Respiración, Osmorregulación y Homeostásis EL AGUA COMO AMBIENTE RESPIRATORIO El agua es mucho más densa que el aire y posee proporcionalmente mucho menos oxígeno AIRE DENSIDAD: 1,18 x 10-3 g/cm³ (a 25 °C) Oxígeno disuelto: 20.94% de O2, 247 mg/L

NOCHE fotorrespiración

DIA fotosíntesis AGUA DENSIDAD: 1 g/cm³Oxígeno disuelto: 8,26 mg/L (saturado a 25 C)

Por la densidad del agua, un pez debe utilizar hasta el 10 por ciento del oxígeno que botiene del medio sólo para hacer circular el agua a través de las branquias, mientras que un animal terrestre sólo consume entre un 1 y un 2 por ciento.

Tabla de solubilidad del Oxígeno en agua de acuerdo con la temperatura y la salinidad (ppt=partes por mil de sal= gramos por litro) El oxígeno disuelto disminuye con la TEMPERATURA y la SALINIDAD

Tabla de solubilidad del Oxígeno en agua de acuerdo con la temperatura y la salinidad (ppt=partes por mil de sal= gramos por litro) El oxígeno disuelto disminuye con la TEMPERATURA y la SALINIDAD

PROCESO DE FOTORRESPIRACIÓN (por parte del fitoplancton)

Se consume O2

Se produce CO2

OXÍGENO DISUELTO (ppm a 25 C)

El oxígeno se disuelve rápidamente en las capas superficiales del agua, las cuales están siempre saturadas de oxígeno Sin embargo, los procesos metabólicos del SATURACIÓN cuerpo de agua consumen rápidamente el oxígeno desde el fondo. En aguas muy calmas, donde hay muy poco flujo de agua y en con altas demandas biológicas de oxígeno, se genera un gradiente de O2, con más concentración en las porciones superiores de la columna de agua y menores concentraciones a medida que la profundidad aumenta

SEGUNDOS LUEGO DE LA EXPOSICIÓN AL AIRE

Los peces responden a esta distribución del oxígeno conductualmente, mediante la respiración acuática superficial (RAS). La RAS es la utilización selectiva de la porción más superficial de la columna de agua para obtener oxígeno disuelto en condiciones de hipoxia ambiental Algunas especies de peces Characiformes desarrollan extensiones dérmicas reversibles en torno a la boca para canalizar selectivamente el agua más superficial hacia las branquias

RESPIRACIÓN ACUÁTICA Sistema de intercambio contracorriente de gases entre el agua del ambiente y la sangre Laminilla secundaria Branquias

Laminilla primaria

Vaso sanguíneo aferente

Esqueleto del arco Flujo de agua Cámara bucal

Dirección del Músculo flujo de agua constrictor Esqueleto branquial

Vaso sanguíneo eferente

Laminillas branquiales de un teleósteo

Vasos sanguíneos Flujo de agua Cámara opercular Laminilla primaria

Dirección del flujo de sangre

Septo Laminilla secundaria

Laminilla primaria

Laminillas secundarias Dirección del flujo de agua

Dirección del flujo de sangre

Laminillas branquiales de un condrictio

Ventilación por BOMBEO (por diferencias de presión generadas por el sistema respiratorio) Ventilación por EMPUJE (por impulso natatoria al nadar con la boca abierta) Respiración cutánea Boca o válvula oral abierta

Boca o válvula oral cerrada

Cámara bucal en contracción (presión positiva)

Cámara opercular en expansión (presión negativa) Válvula opercular cerrada Fase de bombeo por succión

Válvula opercular abierta Fase de bombeo por presión

Sin aleta adiposa Aleta dorsal con 14 a 15 radios

Cuerpo cilíndrico (rollizo) de color verdoso y vientre blanco

Presencia de dientes caninos en ambas quijadas

Mecánica respiratoria en mixines y lampreas

RESPIRACIÓN AEREA Se conocen al menos 370 especies y 49 familias de peces con respiración aérea Respiradores aereos facultativos y obligatorios Anfibios y acuáticos Los órganos utilizados para la respiración aérea se pueden agrupar en tres grandes grupos 1) Derivados del intestino: pulmnones, esófago, estómago, vejiga gaseosa, intestino. 2) Estructuras de la cabeza y las branquias: modificaciones de las branquias, boca, faringe u opérculos 3) Piel: puede ser muy eficiente si está bien vascularizada y se mantiene húmeda

Ventajas de la respiración aérea: permite sobrellevar episodios de anoxia acuática y de sequía Desventajas: El acceso repetido a la superficie puede ser energéticamente costoso y aumentar el riesgo de depredación por parte de depredadores aéreos. Respiración aérea en el cascarudo, Hoplosternum littorale

Expulsión anal de burbujas

Expulsión branquial de burbujas

Los respiradores aéreos deben tolerar la disminución del pH sanguíneo y la acumulación de desechos nitrogenados

Branquias modificadas en Channa micropeltes

Quijada inferior de la anguila eléctrica. Elecrophorus electricus)

Branquias modificadas en forma de órganos arborescentes para la respiración aéres en el bagre caminador Clarias batrachus

Vejiga natatoria del jejú (Hoplerythrynus uniteniatus)

TRANSPORTE DE GASES La sangre de todos los peces (excepto los peces antárticos de la fam. Channichthydae) contiene eritrocitos con hemoglobina como transportador de O2.

Efecto Bohr: La afinidad de la hemoglobina disminuye al disminuir el pH

Efecto Root: La capacidad transportadora total de la hemoglobina disminuye al disminuir el pH. La desanturalización de la hemoglobina es tal que los sitios de unión no aceptan O2, aun a altas concentraciones

La afinidad de la hemoglobina por el O2 puede diferir entre las especies.

EFECTO BOHR

EFECTO ROOT

DINÁMICA DE TRANSPORTE DE GASES EN UN GLÓBULO ROJO QUE VIAJA DESDE LOS TEJIDOS HASTA LAS BRANQUIAS En los tejidos tejidos plasma

Glóbulo rojo

En las branquias agua plasma

Glóbulo rojo

El dióxido de carbono puede ser transportado a través de la hemoglobina aunque la mayor parte lo hace disuelto en el plasma, como HCO3-

METABOLISMO: Es el total de las reacciones bioquímicas que ocurren en un organismo. La producción de calor es quizás la forma más adecuada de medir la tasa metabólica, aunque no suele ser sencillo. Generalmente se utiliza el consumo de oxígeno Tanque de agua saturada de O2

Tanque de agua pobre en O2

Regulador de presión para el agua de la canilla

Solución de Na2SO3

Tanque nivelador

Cámara de mezcla

Tanque de agua pobre en O2 Respirómetro

Ingreso de agua saturada de O2

METABOLISMO: Metabolismo basal, Metabolismo de rutina, Máxima tasa metabólica, Margen metabólico Efectos del tamaño y la temperatura sobre el metabolismo. Aclimatación BOYANCIA Intercambio gaseoso en peces FISÓSTOMOS y FISOCLISTOS

Intercambio gaseoso a nivel de un capilar de la rete mirabile: El aumento de la concentración de lactato genera la liberación del O2 de la hemoglobina por los efectos de Bohr y de Root. El capilar actúa como un intercambiador contracorriente. A mayor longitud del capilar, mayor es la presión del oxígeno que sale desde el extremo del asa.

Asa del capilar de la rete mirabile

Lúmen de la vejiga gaseosa

Boyancia en condrictios Hígados masivos (30 % de la masa corporal) con gran abundancia de lípidos de baja densidad (escualeno, p.e 0,83) y esqueletos cartilaginosos (p.e. 1.1) menos densos que el hueso (2.0).

Osmorregulación en peces Pez de agua dulce (Perca) Sales Difusión

Agua

Transporte activo

Sales

Orina diluida Sales

Agua

Bebe agua Pez marino (Atún)

Sales

Orina isosmótica

Riñoes fuera de la cavidad celomática

Gónadas

Línea lateral

Audición: Aparato de Weber

APARATO DE WEBER de Pygocentrus natterei

Proceso transverso de la tercer vértebra

clastrum scaphium intercalariu m Costilla pleural de la cuarta vértebra

Proceso lateral del segundo centro tripus Cámara anterior de la vejiga

os suspensorium Costilla de la quinta vértebra

APARATO DE WEBER de Pygocentrus natterei basioccipital intercalarium

1 2

Proceso lateral del segundo centro

3

tripus

os suspensorium

costilla de la quinta vértebra

rama posterior del tripus

Costilla pleural de la cuarta vértebra