UNIVERSIDAD JUAN A MAZA FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y AMBIENTALES
FISIOLOGÍA VETERINARIA “APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES”
Vet. Diego Grilli. Doctor en Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Veterinarias y Ambientales. Universidad Juan A Maza.
Las rumiantes componen su dieta con una alta proporción de especies vegetales.
Especies vegetales constituyen la única fuente de nutrientes para el rumiante.
Los nutrientes están contenidos en la célula vegetal.
NUTRIENTES = CÉLULA VEGETAL Almidón
Hemicelulosa
Proteína
Energía Metabólica
Celulosa
Lignina
VACUOLAS CITOPLASMÁTICAS = CARBOHIDRATOS DE RESERVA = ALMIDÓN Vacuolas
Gránulos de Almidón
PARED CELULAR VEGETAL = FIBRA VEGETAL = CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES Lignina Hemicelulosa Celulosa
CELULOSA Carbohidrato Estructural (Principal componente de la pared celular vegetal)
HEMICELULOSA Carbohidrato Estructural (Otro componente de la pared celular vegetal)
LIGNINA No es un Carbohidrato Estructural (Fenil propano no digerido por enzimas bacterianas)
Lignina Hemicelulosa Celulosa
CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES
EDAD FENOLÓGICA DE LA PLANTA Forraje joven
Lignina Hemicelulosa Celulosa
CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES
EDAD FENOLÓGICA DE LA PLANTA Forraje viejo
Lignina Hemicelulosa Celulosa
RUMIANTE = Gran Capacidad para degradar los carbohidratos estructurales presentes en la pared celular vegetal.
CARACTERÍSTICAS DEL TRACTO DIGESTIVO DEL RUMIANTE
DIVERTÍCULOS ESTOMACALES = COMPARTIMENTOS (Derivados embriológicamente de la porción aglandular del estómago)
COMPARTIMENTOS DIGESTIVOS
COMPARTIMENTOS DIGESTIVOS
COMPARTIMENTOS
Esófago Intestino
Retículo Omaso
Rumen
Abomaso
COMPARTIMENTOS = 75 % CAVIDAD ABDOMINAL 30% Peso Vivo del animal.
RETÍCULO
Retículo
• Saco craneoventral del rumen. • Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas. • Receptáculo para objetos pesados ingeridos. • Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (partículas alimenticias hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm). • Compartimento de paso de alimento en el rumiante adulto.
RUMEN RUMEN = 15 - 20% del peso vivo Bovino: 120 – 220 lts Oveja / Cabra: 8 – 12 lts
RUMEN
• • • • • •
El más grande de los preestómagos. Saculado por pilares musculares. Numerosas papilas. Almacén y mezcla de alimento. Ambiente anaerobio para flora ruminal. Cuba de fermentación por excelencia.
Actividad fermentativa RUMEN = 60 - 65% de la digestión digestión de los nutrientes.
PROCESO FERMENTATIVO Rumen
Actividad fermentativa Ecosistema microbiano ruminal Protozoos Bacterias
Hongos
ECOSISTEMA MICROBIANO RUMEN Bacterias:
Protozoos:
Hongos:
109-1011 células/ml < 10 µm
104-106 céls/ml 30 – 250 µm > 100 especies (10-25) 20-40 % masa microbiana
103-105 céls/ml 5 géneros, 15 especies < 8% masa microbiana
Cuántos? Son muchos.....
Protozoarios...20.000 a 200.000 por mL de líquido ruminal Bacterias...1.000 a 10.000 millones por mL de líquido ruminal
x100
x350
200 a 1100 mg/100 mL de líquido ruminal 300 a 1600 mg/100 mL de líquido ruminal
x3000
x5000
BACTERIAS DEL RUMEN 60% de la masa microbiana.
200 especies bacterianas
INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS
Hongos
Lignolíticos
Célula vegetal
INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Bacterias
Célula vegetal
INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Hemicelulosa
Grupo de Bacterias Hemicelulolíticas
Grupo de Bacterias Celulolíticas Celulosa
Pared celular
INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Gránulos de almidón
Grupo de Bacterias Amilolíticas
SUPERPOSICIÓN DE SUSTRATOS METABOLIZADOS Hemicelulosa
Almidón
Proteína Celulosa
METABOLISMO MICROBIANO
METABOLISMO MICROBIANO ALMIDÓN, AZÚCAR, FIBRA
PROTEÍNAS Péptidos
Aminoácidos Microorganismos AGV
CO2
CH4
+
NH3
Rutas de degradación ruminal de carbohidratos y proteínas
FERMENTACION ANAEROBIA DE CARBOHIDRATOS
Ácidos Grasos Volátiles (AGV) ACETATO BUTIRATO PROPIONATO
Energía (ATP)
FERMENTACION ANAEROBIA DE CARBOHIDRATOS CELULOSA ALMIDÓN AZÚCARES SOLUBLES
PECTINA
HEMICELULOSA Pentosas
Hexosas
Ciclo de la pentosa
Vía de Embden-Meyerhof Piruvato Formato
Vía del acrilato Acetil CoA
CO2 + H2 Metano
Vía del succinato ACETATO
BUTIRATO
PROPIONATO
Principales vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen
CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES
LIGNINA HEMICELULOSA
AGV principales ACETATO y METANO
CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES C
CELULOSA PROTEÍNAS
AGV principal ACETATO y BUTIRATO
CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES
C ALMIDÓN AZUCARES LIPIDOS
AGV principal PROPIONATO
CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES
LACTOSA AZUCARES LIPIDOS
AGV principal LACTATO
CANTIDAD y DIVERSIDAD MICROBIANA DEL RUMEN DEPENDE DE LA COMPOSICION NUTRICIONAL DE LA DIETA.
El tipo de Ácidos Grasos Volátiles producido depende de la población bacteriana predominante en el rumen.
NUTRICIÓN DEL RUMIANTE
Cubren 60-80% de los requerimientos energéticos
Ácidos Grasos Volátiles (AGV)
ABSORCIÓN RUMINAL de AGV • Orden: butirato, propionato, acetato • Absorción: – 76% rumen – retículo RUMEN EPITELIO PLANO ESTRATIFICADO QUERATINIZADO LAMINA PROPIA
LAMINA MUSCULAR VASOS SANGUÍNEOS
SUBMUCOSA MUSCULAR SEROSA
ABSORCIÓN RUMINAL de AGV AGV 1 HCO3
AGV
_
AGV_ pH
AGV_ 3
H+ Na+ AGVH
LUZ del RUMEN
H+ Na+ 2
AGVH CÉLULA
CAPILARES
1
Absorción de Ácidos Grasos Volátiles No Disociados por difusión simple (liposolubles)
2
Absorción de Ácidos Grasos Volátiles Disociados independiente de HCO3-.
3
Absorción de Ácidos Grasos Volátiles Disociados dependiente de HCO3-.
METABOLISMO de AGV DIETA
RUMEN
FORRAJES
GRANOS
ALMIDÓN ENERGÍA (Crecimiento microbiano)
GLUCOSA
GASES (CO2 y METANO)
PARED RUMINAL
INTESTINOS
HEMICELULOSA CELULOSA ALMIDÓN
AGV
BUTIRATO
ACETATO
GLUCOSA
HECES FIBRA NO DIGERIDA ALMIDÓN NO DIGERIDO
AMILASA PANCRÉTICA
LACTATO PROPIONATO
CETONAS
SANGRE PORTAL (HÍGADO) HÍGADO
BUTIRATO
CETONAS
ACETATO PROPIONATO
ACIDOS GRASOS METABOLISMO de LIPIDOS
LACTATO
GLUCOSA CETONAS
SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL)
GLUCOSA ACETATO
CETONAS ACETATO
GLUCOSA
GLUCOSA
CETONAS ACETATO
ENERGÍA PROTEÍNA
MÚSCULOS (carne)
CETONAS ACETATO
ENERGÍA
CETONAS ACETATO
GLUCOSA
ENERGÍA GLUCOSA GLICEROL
TGS
TEJIDO ADIPOSO
CETONAS ACETATO
ACIDOS GRASOS CC
GLUCOSA GLICEROL LACTOSA
GLANDULA MAMARIA
MOTILIDAD RUMINAL FUNCIONES 1- Mezcla del contenido ruminal
• Contacto alimento - microbiota. • Absorción de AGV. • Fragmentación del alimento.
AGV
2- Propulsión retículo omaso
3- Expulsión de gases eructo 4- Regurgitación Rumia.
Retículo
Omaso
Rumen
MOTILIDAD RUMINAL CONTRACCIONES PRIMARIAS
• Retículo (Contracción Bifásica Reticular).
• • • •
Saco dorsal. Saco ciego dorsal. Saco ventral. Saco ciego ventral.
MOTILIDAD RUMINAL CONTRACCIONES SECUNDARIAS
• SACOS CIEGOS. • ERUCTO.
MOTILIDAD RUMINAL CICLO RUMINAL •Se repite 1 a 3 veces por minuto. •Mayor frecuencia durante la alimentación. •Las contracciones están controladas por el sistema nervioso central a través del nervio vago. •Condiciones internas del rumen pueden afectar significativamente la motilidad.
ESTRATIFICACIÓN DEL CONTENIDO RUMINAL
Estrato Sólido Estrato Fangoso
MOTILIDAD RUMINAL INERVACIÓN
POST-GANGLIONAR (Ach y NA)
MÉDULA ESPINAL
MUSC. LONGITUDINAL
MUSC. CIRCULAR
MUSC. de la MUCOSA
PRE-GANGLIONAR (Ach)
GANGLIO SIMPÁTICO Plexo Mientérico
Plexo Submucoso
MUCOSA
MOTILIDAD RUMINAL INERVACIÓN
1. Hormonas digestivas: Gastrina, Secretina, CCK. 2. Péptidos paracrinos: Somatostatina (inhibe tubo digestivo). 3. Neuropéptidos: VIP (péptido intestinal vasoactivo). POST-GANGLIONAR (Ach y NA)
MÉDULA ESPINAL
MUSC. LONGITUDINAL
MUSC. CIRCULAR
MUSC. de la MUCOSA
PRE-GANGLIONAR (Ach)
GANGLIO SIMPÁTICO Plexo Mientérico
Plexo Submucoso
N. VAGO
MÉDULA ESPINAL
CORDÓN ESPINAL
N. VAGO Pre-ganglionar (Ach)
N. PELVICO N. ESPLÁCNICO (Ach)
Neuronas Post-ganglionar (Ach y NA)
MUCOSA
MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES
R. ESTIRAMIENTO
Terminaciones nerviosas que informan el tamaño y distención del rumen.
Distención exagerada del rumen (Timpanismo) Atonía ruminal.
MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES
R. TENSION
Terminaciones nerviosas (pilares) que informan la consistencia del contenido ruminal.
Consumo de Material fibroso E. Sólido (+) receptores (+) motilidad Consumo de Granos o Forraje tierno E. Fangoso (-) receptores (+) motilidad
MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES R. de pH GRANOS Crecimiento bacteriano Fermentación de carbohidratos
R. de pH captan el descenso del pH aumentan la motilidad favorecen la absorción de AGV. DESCENSO DE PH INHIBE EL CRECIMIENTO DE BACTERIAS CELULOLÍTICAS.
pH 6,5
Proliferación de bacterias Degradación óptima de la fibra AGV
Ácido Láctico
pH 6,0
Bacterias Utilizadoras del Lactato
Acidosis Proliferación de Subaguda Ácido Láctico
Bacterias Utilizadoras del Lactato Proliferación de Lactobacillus sp.
Streptococus bovis
pH 5,0
Acidosis Aguda Atonía ruminal. Aumento absorción
Acidosis metabólica
REGULACIÓN del pH pH depende de … 1- PRODUCCIÓN de AGV 2- ABSORCIÓN de AGV Al descender el pH (> H+) aumenta la absorción de AGV.
3- SALIVA
-,
HCO3 FOSFATOS y UREA
AGV AGV AGV H+ HCO3-
HCO3H+ HCO3-
HCO3H+ H+ HCO3-
AGV AGV
pH salival = 8.1 a 8.3 Producción de saliva diaria = 100 L.
AGV H+ HCO3-
ERUCTACIÓN Reflejo vago – vagal que permite la eliminación de gases (CO2 y CH4). Esto logra disminuir la presión gaseosa intraruminal. Acumulación de gases meteorismo ruminal compresión del diafragma †
CO2 CH4
RUMIA Reflejo vago – vagal que permite la regurgitación del material fibroso sólido (estrato sólido) re-masticación re-ensalivación nueva deglución. Esto logra disminuir el tamaño de partícula del alimento y aumentar la superficie para la fermentación microbiana. La rumia ocurre principalmente cuando el animal descansa y no come.
FLUJO DEL ALIMENTO
Esófago
Retículo Omaso
Rumen
OMASO = 25 % Capacidad gástrica total. 20 % Absorción de AGV.
OMASO
• Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos. • Esférico. • Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas (Librillo). • Absorbe agua y electrolitos de los alimentos. • Retiene partículas de materia entre sus hojas.
OMASO
Contracciones omasales: • Bovinos se contrae en forma independiente del resto. • Caprinos y Ovinos se contrae 30 segundos después de la contracción bifásica reticular.
COMPARTIMENTOS
Esófago
Retículo Omaso
Rumen
Abomaso
ABOMASO = ESTÓMAGO GLANDULAR
ABOMASO - CUAJAR
• • • •
Recibe partículas de alimento en forma continua. Relajación receptiva: sólo ondas peristáltiscas hacia el duodeno. Pliegues longitudinales. Funciones digestivas de proteínas y agua.
ABOMASO CRIPTA GÁSTRICA El bajo pH de la luz gástrica convierte el pepsinógeno en pepsina
Células Mucosas de la Superficie
Células Parietales Células Mucosas del Cuello Cél. Enterocromafines (Histamina) Células D (Somatostatina)
Células Principales (Pepsinógeno) Cél. Enterocromafines (ANP)
HCO3Célula Parietales (HCl) Célula Principales (PEPSINÓGENO)
H+
SECRECIONES GÁSTRICAS Actividad de la Pepsina Degradación de proteínas
PÉPTIDOS
METABOLISMO DE PROTEINAS
DIETA FORRAJES GRANOS
RUMEN PROTEÍNA AMINOÁCIDOS
NITRÓGENO NO PROTEICO
GLANDUL A SALIVAL
ENERGÍA
AMONIO
HECES
ABOMASO E INTESTINO PROTEÍNA
AMINOÁCIDOS
PROTEÍNA BACTERIANA
AMINOÁCIDOS
NITRÓGENO ALIMENTICIO O BACTERIANO NO DIGERIDO. “NITROGENO METABOLICO FECAL”
PARED INTESTINAL
PARED RUMINAL UREA
PROTEÍNA BY PASS
SANGRE PORTAL AMINOÁCIDOS
HÍGADO
AMONIO
GLUCOSA
UREA
CICLO HEPATO-RUMINAL DE LA UREA
AMINOÁCIDOS SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL)
UREA
UREA
UREA
ORINA RIÑON
UREA de la LECHE
AMINOÁCIDOS AMINOÁCIDOS ENERGÍA
PROTEÍNA de la LECHE
GLANDULA MAMARIA
AMINOÁCIDOS ENERGÍA
PROTEÍNA MUSCULAR MÚSCULOS (carne)
METABOLISMO DE LIPIDOS
DIETA
RUMEN TRIGLICÉRIDOS
GRANOS
GLUCOLÍPIDOS GLÚCIDOS
Fosfolípidos bacterianos
Fosfolípidos bacterianos
FOSFOLÍPIDOS
FORRAJES
Ácidos Grasos Libres Saturados
Fosfolípidos bacterianos No Digeridos
Ácidos Grasos Libres Saturados
Ácidos Grasos Libres Insaturados
AGV
HECES
INTESTINO
Lipoproteínas ricas en Triglicéridos (LPTG)
PARED INTESTINAL
LPTG
VASOS LINFÁTICOS
BIOHIDROGENACIÓN BACTERIANA HÍGADO GLUCOSA
ENERGÍA
ENERGÍA
CETONAS
LPTG
GLICEROL
NEFA
Triglicéridos de Almacenamiento Hepático
LPTG Ácidos Grasos No Esterificados NEFA
MOVILIZACIÓN de GRASA
GLICEROL
SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL)
Ácidos Grasos GLICEROL
LPTG GLICEROL
Ácidos Grasos
LPTG
GLUCOSA
ENERGÍA GLICEROL
TRIGLICÉRIDOS
TEJIDO ADIPOSO
Ácidos Grasos
GRASA de la LECHE (AGCL)
GLUCOSA
ENERGÍA
GLANDULA MAMARIA
GLICEROL
TERNEROS = RUMEN AFUNCIONAL
DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS PERÍODO MONOGÁSTRICO
NACIMIENTO 3 semanas • Alimentación leche. • Bajos niveles de AGV. • Glucosa Intestino delgado. • Escaso desarrollo microbiano ruminal.
GOTERA ESOFÁGICA
DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS
DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS
DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS
DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS
PERÍODO DE TRANSICIÓN
3 semanas 8 semanas. • Ingiere alimento sólido. • Aumentan los niveles de AGV. • Disminuye la Glucosa. • Comienza desarrollo microbiano
DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS
PERÍODO “RUMIANTE ADULTO”
8 semanas adulto. • Los AGV estimulan desarrollo papilas ruminales. • Glucosa obtenida por metabolismo del propionato (hígado) • Desarrollo microbiano completo.