TRANSPORTE DE SUSTANCIAS POR EL FLOEMA

Dra María Inés Isla

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Tema 1 : Concepto sobre la estructura de las plantas. Citología vegetal. Los tejidos vegetales. Clasificación, características y funciones de los diferentes tejidos vegetales. La raíz. El tallo. La hoja. Estructuras reproductivas de las coniferas. La flor de las angiospermas. Polinización . Fecundación. El fruto. Dispersión de los frutos. La semilla.

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Tema 2 : Conceptos de nomenclatura y sistemática botánica. Talofitas. Pteridofitas. Espematofitas o fanerógamas. Gimnospermas. Agiospermas monocotiledoneas. Angiospermas dicotiledóneas. Arquiclamídeas. Metaclamídeas.

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Tema 3 : El agua y las sustancias minerales en las células vegetales. Absorción , balance hídrico, transporte

Fotosintesis

En las plantas vasculares, los fotoasimilados se transportan a otros órganos a distancias que oscilan entre unos centímetros y varias decenas de metros.

 Ni

los procesos de difusión ni el transporte célula a célula permiten mover con eficacia las sustancias a distancias tan considerables.

 Dicho

transporte sólo puede tener lugar a través del lumen de conductos especializados, arrastrados por el agua.

Translocación floemática

Tejidos vasculares primarios en el tallo

Tejidos vasculares secundarios en el tallo

Floema

Floema Xilema

Xilema

Estructura del tejido floemático Placa cribosa Bandas proteinas-P Reticulo endoplasmatico

Elemento Criboso Plasmodesmos Vacuola Célula acompañante

Células parenquimáticas especializadas se asocian a los elementos cribosos 



Están unidas al elemento del tubo por numerosos plasmodesmos. Se denomina complejo tubo criboso-célula de compañía

Técnicas autorradiográficas

SUSTANCIAS QUE SE TRANSLOCAN POR EL FLOEMA Agua Azucares: principalmente sacarosa (0,2-0,9 M) (rafinosa, estaquinosa) Sustancias nitrogenadas como aminoácidos y amidas y proteinas Ácidos orgánicos: pirúvico, oxalacetico, cítrico, málico Sustancias inorgánicas: K, Mg, P y Cl Hormonas (auxinas, giberelinas, citocininas) Otras moléculas orgánicas (MS)

ABA,

Translocación floemática

Azúcares transportados

Translocación floemática

Moléculas nitrogenadas transportadas

Translocación floemática

Proteinas: Proteina P (sellado de lesiones del floema) Protein kinasas (fosforilación) Tioredoxina (reducción de disulfuros) Ubiquitin (turnver de proteinas) Chaperonas Inhibidores de proteasa (defensa)

Translocación floemática

Sentido del transporte: Fuentes y sumideros

Órgano fuente,productor, exportador Un órgano donde la producción de fotoasimilados es superior a sus necesidades metabólicas (crecimiento, almacenamiento)  Ejemplos: hojas maduras, tejidos de reserva en semillas en germinación, órgano de almacenamiento durante la fase de exportación. 

Órgano consumidor, sumideros, importador La producción de carbohidratos es inferior a la necesaria para suplir sus necesidades metabólicas (crecimiento o almacenamiento)  Ejemplos: Ápices meristemáticos, hojas, flores, frutos y semillas en formación, órganos en fase de almacenamiento. 

Organo consumidor o sumideros 

En los órganos consumidores, los azucares transportados pueden ser utilizados en el metabolismo y crecimiento (sustrato para la respiración) o pueden ser almacenados como reservas.



Cuando hay almacenamiento, los fotoasimilados pueden ser almacenados en la misma forma química como se transportan (sacarosa) o en formas diferentes (glucosa, almidones)

Patrones de movilización de las sustancias elaboradas Proximidad entre el órgano productor y consumidor  Fase de desarrollo del consumidor  Conexiones vasculares 

Transporte o Translocación Carga Transporte o Translocación

Movilización

Descarga

Carga: es el paso de los fotoasimilados desde las células del mesófilo a los elementos cribosos (floema) Descarga: movimiento de los azúcares desde los elementos cribosos hasta las células del órgano consumidor, donde van a ser utilizadas

Translocación floemática

Carga del floema

Translocación floemática

Carga del floema: vía apoplástica o dependiente de ATP

Translocación floemática

Carga o llenado del floema: vía simplástica en células de compañía intermediarias Modelo Trampa de polímeros

La polimerización de los azúcares transportados impide su retroceso

Translocación floemática

Translocación floemática

Transporte floemático: demostración del flujo por diferencial de presión

Hojas, órgano fuente

Órgano sumidero o almacenamiento (transforma azucar soluble en insoluble Osmoticamente inactivo

Vaso de xilema

Tubo criboso

Célula acompañante

H2O

Hipótesis de Münch del flujo a presión

H2O Pared celular

 = - 0.8 MPa P = - 0.7 MPa  = 0.1 MPa

       

La carga activa de solutos en los elementos cribosos produce un aumento  = - 1.1 MPa de la presión osmótica, P = 0.6 MPa el agua entra en las células lo que produce  = - 0.1 MPa un incremento de la     presión de turgencia

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Vacuola

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H2O

Cloroplasto

Sacarosa 

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Célula Fuente

H2O





Célula Sumidero

 

 



H2O

 = - 0.6 MPa P = - 0.5 MPa  = - 0.1 MPa

H2O



  

La descarga activa de solutos desde el floema disminuye la presión osmótica, el agua sale de las células y la presión de turgencia disminuye.

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 = - 0.4 MPa P = 0.3 MPa  = - 0.7 MPa

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H2O Elemento criboso

Si generaba un gradiente osmótico entre dos sitios se produce un flujo de solución

Movilización a largas distancias: Teoría del flujo por presión

Diagrama que muestra los elementos básicos en la circulación del agua, iones inorgánicos y fotoasimilados en la planta

Las partes de la planta que son prácticamente inefectivas capturando agua a través de la transpiración reciben muchos de esos nutrientes y agua vía floema

resorción

Movimiento lateral

Descarga del floema



La descarga en los órganos vegetativos en crecimiento es simplástica 1

28



En algunos órganos de reserva al descarga es apoplástica 3

2

Remolacha azucarera

Caña de azúcar 29



En las semillas en desarrollo la descarga es simplástica, y va seguida de una etapa apoplástica 4

30

Translocación floemática

Descarga del floema (típica de órganos vegetativos en crecimiento)

(típica de órganos de reserva)

Translocación floemática

Descarga apo-simplásticadel floema típica de frutos y cubiertas seminales hacia el embrión

Partición de asimilados     

Es la distribución diferencial de fotoasimilados en la planta y determina el patrón de crecimiento Los consumidores compiten entre ellos por los fotoasimilados El llenado de un órgano consumidor depende también de su capacidad de atraer los fotoasimilados Esto depende del tamaño y de la actividad metabólica del consumidor El proceso de partición es complejo y esta regulado por una serie de factores

almacenamiento, utilización y transporte del Carbono fijado Acumulación como hexosa o sacarosa en las vacuolas

En los tejidos de almacenamiento el C fijado puede ser

Uso para la sintesis de almidón

Utilización metabólica (Fuente de energía)

En los tejidos en crecimiento el C fijado puede ser utilizado

Utilización para la síntesis de otros compuestos