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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk.

Ser. B

Nr. 330

130 S., 39 Abb.

Stuttgart, 31. 1. 2003

Gerrothorax pustuloglomeratus, ein Temnospondyle (Amphibia) mit knöcherner Branchialkammer aus dem Unteren Keuper von Kupferzell (Süddeutschland)1 Gerrothorax pustuloglomeratus, a temnospondyle (Amphibia) with a bony branchial chamber from the Lower Keuper of Kupferzell (South Germany) Von Hanna Hellrung, Stuttgart Mit 39 Abbildungen Abstract Fossils of two species of plagiosaurs are present in the Fossillagerstätte Kupferzell: among isolated fragments of Plagiosuchus there is a lot of material of Gerrothorax pustuloglomeratus (HUENE, 1922). Because of the occurrence of the genus Gerrothorax the stratigraphical range of the Plagiosaurinae is extended to the Ladinian. The new subfamiliy Plagiosuchinae is erected. G. pustuloglomeratus is described in detail. Trunk and tail were completely armoured with little osteoderms. Between the girdles gastral “ribs” lay above the ventral osteoderms. Typical for the genus is the pustuliferous sculpture, also on the outside of the caput of the cleithrum. Along the column the construction of the vertebrae changes. The first two or three vertebrae are fused with the neural arch. Following neural arches and ribs are shifting more and more posterior into an intervertebral position. The centrum of the vertebrae is consisting only of the intercentrum. The pleurocentra are strongly reduced and fused to the pedicels of the neural arch. A bony branchial chamber developped medial of the processus retroarticularis of the lower jaw, enclosed dorsally by the osteoderms and medially by the clavicle. In this chamber internal gills could have developped. The strong armour and the bony branchial chamber with ossified ceratobranchials suggest, that Gerrothorax pustuloglomeratus was a fully aquatic, benthic living amphibian. It is assumed that G. pustuloglomeratus had a metamorphosis caused by the postulated ontogenetic development from larvae with external gills to adults with internal gills.

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Zusammenfassung In der Fossillagerstätte Kupferzell sind Reste zweier Plagiosaurier-Gattungen überliefert: Neben einzelnen Plagiosuchus-Fragmenten findet sich sehr häufig Material von Gerrothorax pustuloglomeratus (HUENE, 1922). Durch diesen Beleg der Gattung Gerrothorax erweitert sich das stratigraphische Auftreten der Plagiosaurinae auf das Ladin. Es wird die neue Unterfamilie Plagiosuchinae aufgestellt. G. pustuloglomeratus wird im Detail beschrieben. Rumpf und Schwanz sind von einem Panzer aus kleinen Osteodermen geschützt. Zwischen den Gürteln liegen oberhalb der Ventralosteoderme zusätzliche Gastral-„Rippen“. Typisch für die Gattung ist die pustuläre Skulptur, die auch auf der Außenseite des Caputs des Cleithrums ausgebildet ist. Die Ausbildung der Wirbel ändert sich im Verlauf der Wirbelsäule. Die ersten zwei bis drei Wirbelkörper sind mit dem Neuralbogen verschmolzen. Anschließend verschieben sich Neuralbögen und Rippen zunehmend posterior in eine intervertebrale Position. Die Wirbelkörper bestehen wohl lediglich aus dem Intercentrum. Die Pleurocentra sind stark reduziert und mit dem paarigen Pedicel des Neuralbogens verschmolzen. Medial des Retroarticular-Fortsatzes des Unterkiefers liegt eine knöcherne Kiemenkammer, die dorsal durch die Osteoderme und medial durch die Clavicula begrenzt wurde. In ihr konnten sich innere Kiemen entfalten. Die starke Panzerung sowie die Ausbildung knöcherner Branchialkammern mit ossifizierten Ceratobranchialia führen zu dem Schluß, daß Gerrothorax pustuloglomeratus eine rein aquatische, benthisch lebende Form mit persistierender Kiemenatmung war. Aus der postulierten ontogenetischen Entwicklung von Larven mit äußeren Kiemen zu adulten Tieren mit inneren Kiemen wird gefolgert, daß G. pustuloglomeratus eine Metamorphose durchmachte. Inhalt 1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2 Dank . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3 Abkürzungsverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4 Aufgabenstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5 Material und Erhaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.6 Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.7 Forschungsgeschichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Entstehung der Fossillagerstätte – Taphonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Zusammensetzung der Fauna und Flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Taxonomie und Nomenklatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. Osteologie von G. pustuloglomeratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.1 Skelette im anatomischen Verband . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2 Skulptur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3 Schädel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.1 Schädeldach . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.2 Gaumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.3 Neurocranium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.4 Stapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.5 Unterkiefer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4 Kiemenskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.5 Kiemenkammer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.6 Bezahnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.7 Sinneskanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.8 Wirbel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.9 Rippen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.10 Schultergürtel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.10.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.10.2 Interclavicula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.10.3 Clavicula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.10.4 Cleithrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.10.5 Scapulocoracoid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.11 Beckengürtel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.11.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3 3 4 5 6 6 7 8 13 16 16 20 20 20 23 23 31 36 38 38 42 46 48 49 50 65 66 66 67 70 71 73 76 76

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5.11.2 Ilium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 5.11.3 Puboischium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 5.12 Vorderextremität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 5.12.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 5.12.2 Humerus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 5.12.3 Radius und Ulna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 5.12.4 Carpus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 5.13 Hinterextremität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 5.13.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 5.13.2 Femur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 5.13.3 Tibia und Fibula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 5.13.4 Tarsus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 5.14 Dermalpanzer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 5.14.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 5.14.2 Ventralpanzer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 5.14.3 Dorsalpanzer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Analyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 6.1 Skelettrekonstruktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 6.2 Konstruktionsmorphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 6.3 Respiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 6.4 Sexualdimorphismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 6.5 Mindestindividuenzahl in Kupferzell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 6.6 Palökologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 6.7 Ontogenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 6.8 Phylogenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101 Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 7.1 Unterfamilie Plagiosaurinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 7.1.1 Plagiosaurus depressus JAEKEL, 1914 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 7.1.2 Gerrothorax striopustulatus (V. HUENE, 1922) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110 7.1.3 Gerrothorax franconicus (KUHN, 1932) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111 7.1.4 Gerrothorax pulcherrimus (E. FRAAS, 1913) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111 7.1.5 Gerrothorax rhaeticus NILSSON, 1934 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113 7.1.6 Plagiosaurinae inc. sed. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113 7.2 Unterfamilie Plagiosuchinae, nov. subfam. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114 7.2.1 Plagiosuchus pustuliferus (E. FRAAS, 1896) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .115 7.2.2 Weitere Plagiosuchinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116 7.3 Unterfamilie Plagiosterninae SHISHKIN, 1986a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .117 7.3.1 Plagiosternum granulosum (FRAAS, 1889) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .117 7.3.2 Weitere Plagiosterninae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119 7.3.3 Plagiosterninae inc. sed. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119 7.4 Plagiosauridae inc. sed. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119 7.4.1 Plagiobatrachus australis WARREN, 1985 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119 7.4.2 Verschiedene Fundorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120 Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .123

1. Einleitung 1.1 Vorwort Die Fossillagerstätte Kupferzell-Bauersbach ist 1977 durch den Hobby-Paläontologen Johann Georg Wegele (MUNDLOS & WEGELE 1978) beim Absuchen von Aufschlüssen während des Neubaus der Autobahn Heilbronn-Nürnberg entdeckt worden: Er fand in mitteltriassischen Schichten, den Unteren Grauen Mergeln des Obe-

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ren Lettenkeupers, fossile Knochen und meldete seinen Fund dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS). Daraufhin wurde unter Leitung von Rupert Wild eine dreimonatige Notgrabung durchgeführt, an der auch einige Fossiliensammler der VFMG Heilbronn teilnahmen. Die Funde übertrafen in Anzahl und Erhaltung alle Erwartungen: Es wurden in der etwa 100 m2 umfassenden Grabungsfläche schätzungsweise 30.000 fast unverdrückte Skelettelemente geborgen. Mit der Auswertung befaßten sich WILD (1978, 1979, 1980a,b) in zahlreichen populärwissenschaftlichen Darstellungen, sowie SCHULTZE (1981), SCHOCH (1997, 1998, 1999, 2000a), SCHOCH & WILD (1999b) und GOWER (1999). Im Jahr 1999 genehmigte die DFG eine Sachbeihilfe unter dem Titel „Die Tetrapodenfauna im Lettenkeuper von Süddeutschland – Anatomie, Taxonomie, Funktionsmorphologie, Paläoökologie“. Dadurch können nun die Amphibienarten des Lettenkeupers von Kupferzell, die inzwischen in Überresten und Skelettfunden auch aus mehreren Steinbrüchen in Hohenlohe geborgen werden konnten, wissenschaftlich bearbeitet werden. Diese Bearbeitung erfolgt durch Rainer Schoch (Berlin) und die Autorin, die dessen Nachfolge in einer befristeten Stelle antreten konnte. Die Leiter des TetrapodenfaunaProjektes (DFG WI 1856/1) sind Rupert Wild und Jürgen Boy (Mainz). 1.2 Dank Für die Anregung zu dieser Dissertation und die Bereitstellung der Fossilien, ebenso wie für die jahrelange Betreuung danke ich Dr. Rupert Wild, Oberkonservator für fossile Amphibien und Reptilien am Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. Prof. Dr. Frank Westphal und Prof. Dr. Wolf-Ernst Reif waren meine Lehrer für Wirbeltierpaläontologie an der Universität Tübingen und betreuten (und motivierten) mich dankenswerter Weise während der Doktorarbeit. Für Diskussionen und Hinweise danke ich vor allem Dr. Rainer Schoch, aber auch meinen Kollegen und Kolleginnen Dr. Günter Bechly, Dipl. Geol. Annalisa Gottmann, Dipl. Geol. Matthias Kröner, Dr. Ronald Böttcher, Dr. Reinhard Ziegler, Dr. Ronald Fricke (alle Stuttgart), Dr. Dino Frey (Karlsruhe), Dr. Adam Yates (Bristol), Dr. Anne Warren (Brisbane), Dr. Andrew Milner (London), Prof. Dr. Jürgen Boy (Mainz), Dipl. Geol. Inken Mueller-Töwe (Mainz), Dr. Peter Wellnhofer (München), Dipl. Biol. Franz-Josef Lindemann (Oslo) und Dr. Dieter Seegis (Schorndorf). Für die Gelegenheit zur Benutzung ihrer Sammlungen bin ich Dr. Niels Bonde (Kopenhagen), Dr. Kent Larsson (Lund), Dr. Lars Werdelin (Stockholm), Dr. Wolfgang Hansch (Heilbronn), Dr. Ralf Werneburg (Schleusingen), Dr. E. Mönnig (Coburg), Prof. Dr. Jürgen Boy und Dipl. Geol. Beatrix Spahn (Mainz), Dr. WolfDietrich Heinrich und Dr. Rainer Schoch (Berlin) zu Dank verpflichtet. Ebenso danke ich den ehrenamtlichen Mitarbeitern des SMNS, Dipl. Ing. Frank-Otto Haderer (Denkendorf) und Traugott Haubold (Ansbach) sowie den Privatsammlern Dr. h.c. Hans Hagdorn (Ingelfingen), Werner Kugler (Crailsheim), Willy Ockert (Ilshofen), Hans Stier (Hohebach), Dr. Manfred Weinert (Heilbronn). Bei der Übersetzung einiger russischer Texte halfen mir Dipl. Biol. Olga Dietl (SMNS) und Sabine Harter (Tübingen). Im Rahmen der Amtshilfe übernahmen – mit Genehmigung des Ärztlichen Direktors des Radiologischen Institutes des Katharinenhospitals Stuttgart Prof. Ingolf Arlart – Dr. Stefan Würstlin und Frau Griepentrog die Computertomographie eines Skelettes von Gerrothorax. Für diesen Feierabendeinsatz bin ich ihnen zu großem Dank verpflichtet. Hans Lumpe (früher SMNS) und Rotraud Harling fotografierten in bewährter Weise die Fossilien. Dipl. Geol. Hans-Jörg Niederhöfer und Annette Schultheiss stellten mir ihre photographische Ausrüstung zur Verfügung. In jahrelanger Arbeit legten, neben Johann Georg Wegele, die Präparatoren Hans Ginder (früher SMNS), Norbert Adorf, Dieter Hagmann, Achim Lehmkuhl, Martin Kapitzke und Harm-Uwe Flügge, aber auch Rupert Wild und seine Frau Barbara Wild sowie viele weitere Mitarbeiter des SMNS die Fossilfunde aus Kupferzell frei. Last but not least danke ich besonders meiner Familie, meinem Mann und meinen beiden Kindern, aber auch meinen Eltern für ihr Verständnis und ihre Unterstützung während Studium, Berufstätigkeit und Anfertigung der Dissertation. Mein Dank gilt auch meiner Nachbarin und den beiden Tagesmüttern meiner Kinder, ohne deren liebevolle Betreuung ich diese Arbeit nicht hätte fertig stellen können.

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Zeitweise wurde diese Arbeit von der DFG im Rahmen einer Sachbeihilfe für das Projekt Lettenkeuper-Tetrapoden gefördert (WI 1856/1).

1.3 Abkürzungsverzeichnis Museen GPIM GPIT LU NMH MB MGUH MHI NR SMNS

Institut für Geowissenschaften, Lehreinheit Paläontologie, Universität Mainz (Deutschland) Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Universität Tübingen (Deutschland) Lunds Universitet (Schweden) Naturhistorisches Museum Heilbronn (Deutschland) Museum für Naturkunde, Humboldt Universität, Berlin (Deutschland) Museum Geologicum Universitatis Hafniensis, København (Dänemark) Muschelkalkmuseum Hagdorn Ingelfingen, Ingelfingen (Deutschland) Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (Schweden) Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Deutschland)

Osteologische Bezeichnungen a ac ar c cb ch Ch d dap ec eo ep f Fad Fct Fipt Fm Fmp Fo Fpot Fqj Fsub G hb hh ic ifp ju la mc mx n nb

Angulare Antecoronoid Articulare Coronoid Ceratobranchiale Ceratohyale Choane Dentale Diapophyse Ectopterygoid Exoccipitale Epipterygoid Frontale Fenestra adductoris Foramen chordae tympani Fenestra interpterygoidalis Fenestra mentalis Fenestra meckelianum posterior Fenestra ovalis Foramen posttemporalis Foramen quadratojugalis Fenestra subtemporalis Glenoid Hypobranchiale Hypohyale Intercentrum Interfrontoparietale Jugale Lacrimale Mesocoronoid Maxillare Nasale Neuralbogen

pa Pad pap PGA pc pf pl pmx po Pob pof ppa pra prar ps psp pt pz q qj sa s sp sph Si Sj Sm Ss St sq st ta v

Parietale Processus adductorius Parapophyse postglenoid area Pleurocentrum Praefrontale Palatinum Praemaxillare Postorbitale Processus obliquus Postfrontale Postparietale Processus alaris Praearticulare Parasphenoid Postspleniale Pterygoid Postzygapophyse Quadratum Quadratojugale Surangulare Septomaxillare Spleniale Sphenethmoid Sulcus infraorbitalis Sulcus jugalis Sulcus marginalis Sulcus supraorbitalis Sulcus temporalis Squamosum Supratemporale Tabulare Vomer

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1.4 Aufgabenstellung Ziel der Dissertation war eine morphologische Beschreibung der Kupferzeller Plagiosaurier aufgrund von fünf Skelettfunden, ergänzt durch zahlreiche, häufig fragmentarische Einzelknochen. Auf der morphologischen Beschreibung aufbauend, sollte eine systematische und nomenklatorische Einordnung erfolgen. In Kupferzell wurden auch vereinzelt disartikulierte Knochen großer Plagiosaurier gefunden. Dabei stellte sich die Frage, ob die Möglichkeit der Einteilung der Plagiosaurier-Reste in zwei Gruppen auf verschiedene Altersstadien, fakultativ auftretende Metamorphose oder auf die Existenz zweier Arten zurückzuführen ist. Die kleinen Vertreter wurden aufgrund ihrer verknöcherten Ceratobranchialia bisher als typisches Beispiel für neotene Temnospondylen mit äußeren Kiemen gedeutet. Das bedeutet, daß sie larvale Merkmale auch im geschlechtsreifen Zustand beibehielten und keine – oder nur eine geringe – Umwandlung durchmachten. Deshalb war zu klären, ob trotz der starken Panzerung der kleineren Individuen die verknöcherten Ceratobranchialia tatsächlich auf äußere Kiemen hinweisen oder ob nicht auch innere Kiemen vorgelegen haben könnten und welche weiteren Skelettmerkmale auf das Vorliegen von Neotenie deuten. Falls es sich bei den großen Individuen um metamorphe Vertreter derselben Art wie bei den schwer gepanzerten kleineren Individuen gehandelt hätte, läge ein Beispiel für fakultative Metamorphose vor, wie sie teilweise bei heutigen Salamanderartigen in Abhängigkeit von äußeren Bedingungen auftritt. Das Auftreten einer weiteren Art, zusätzlich zu der stark gepanzerten und zu Plagiosternum, zeigt dagegen eine große Diversität der Plagiosaurier im Lettenkeuper von Hohenlohe auf. Eine detaillierte osteologische Untersuchung des hervorragend erhaltenen Materials ermöglichte Rückschlüsse auf die phylogenetische Einordnung der Plagiosaurier. Dies war aufgrund der völlig unzureichenden Kenntnis dieser Gruppe bisher nur in begrenztem Ausmaß möglich und führte im Laufe der Zeit bei den verschiedenen Autoren zu einer völlig unterschiedlichen Stellung der Plagiosauridae innerhalb der Temnospondyli. Das Studium des Wirbelbaues der Plagiosaurier erfolgte speziell im Hinblick darauf, ob sich Aussagen für die Amphibien-Systematik, die sich früher vor allem auf dem Bau der Wirbel gründete, machen lassen. Ein weiteres Ziel der vergleichenden Untersuchung und funktionsmorphologischen Betrachtung der Skelett-Anatomie war die Rekonstruktion der Lebensweise und der Umwelt dieser extrem spezialisierten Amphibien unter Berücksichtigung der Begleitfauna. 1.5 Material und Erhaltung Während der Grabung in Kupferzell-Bauersbach sind 1977 schätzungsweise 30.000 Skelettelemente geborgen worden. Diese Zahl ist so hoch, da nur wenige relativ vollständige Skelette gefunden wurden und so jeder einzelne Knochen gezählt wurde. Bei einer durchschnittlichen Anzahl von 200 Knochen je Individuum erhält man rechnerisch eine Anzahl von ca. 150 Individuen, falls alle Skelettelemente einzeln fossilisiert und auch geborgen wurden. Im Vergleich mit der Anzahl von allein 60 rechten Cleithra einer einzigen Plagiosaurier-Art nimmt sich diese Gesamtindividuenzahl recht gering aus. Fast die Hälfte der gefundenen Fossilien stammt von dieser einen Art, Gerrothorax pustuloglomeratus. Bisher wurde nur etwa ein Viertel der vermuteten Fläche der Fossillagerstätte ausgegraben.

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Aufgrund der hohen Zahl an Fossilfunden bei dieser „Jahrhundertgrabung“ konnte bisher nur ein Teil des Materials präpariert werden. Die Aufarbeitung sämtlicher Funde würde noch Jahre in Anspruch nehmen. Einzelne Stücke, wie zwei Skelettfunde, aber beispielsweise auch sämtliche vorhandenen Cleithra von Gerrothorax pustuloglomeratus, wurden von der Autorin und dem Präparator N. Adorf gezielt präpariert. Nach einer ersten Auswertung des Plagiosaurier-Materials zeigte sich, daß Skelettelemente zweier verschiedener Plagiosaurier-Arten in Kupferzell überliefert sind. Die seltenere Form soll nur kurz in ihren Unterschieden zu der häufigeren, kleineren Art dargestellt werden. Einer detaillierten Untersuchung soll hier nicht vorgegriffen werden. Weiteres Plagiosaurier-Material aus mitteltriassischen Schichten ist im Besitz verschiedener Sammler aus Hohenlohe und wurde dankenswerter Weise für Vergleiche zur Verfügung gestellt. Zum Vergleich wurden folgende Temnospondylen studiert: MB: Plagiosaurus depressus Museum Crailsheim: Plagiosuchus pustuliferus NMH: Gerrothorax striopustulatus MHI: Gerrothorax pustuloglomeratus, Plagiosuchus pustuliferus, Plagiosternum granulosum MGUH: Gerrothorax sp. aus Grönland, Stoschiosaurus nielseni LU: Gerrothorax rhaeticus Naturhistorisches Museum Schleusingen: Gerrothorax-Gruppe Hällisch-Fränkisches Museum, Schwäbisch Hall: Plagiosuchus pustuliferus NR: Gerrothorax rhaeticus SMNS: Gerrothorax pustuloglomeratus, Gerrothorax striopustulatus, Gerrothorax pulcherrimus, Plagiosuchus pustuliferus (SMNS 57921, SMNS 13331, SMNS 55909, SMNS 84790 u. weitere Exemplare), Plagiosternum granulosum, Mastodonsaurus giganteus, Metoposaurus diagnosticus, Kupferzellia wildi GPIT: Gerrothorax pustuloglomeratus, Plagiosuchus pustuliferus, Plagiosternum granulosum, Eryops megacephalus Natur- und Heimatkundemuseum Vellberg: Plagiosuchus pustuliferus Urweltmuseum Waldenburg: Gerrothorax pustuloglomeratus

Das im SMNS von Gerrothorax pustuloglomeratus zur Verfügung stehende Material setzte sich folgendermaßen zusammen: – SMNS 83866: artikuliert erhaltenes Skelett (vgl. Abb. 2, Abb. 4, Abb. 31, Abb. 32) – SMNS 84786: disartikuliert erhaltenes Skelett (vgl. Abb. 3, Abb. 6, Abb. 12) – SMNS 84787: artikuliert erhaltenes Skelett, beim Autobahnbau beschädigt, Schädel unvollständig (vgl. Abb. 16, Abb. 27) – SMNS 84788: artikuliert erhaltenes, unvollständiges Skelett (vgl. Abb. 7, Abb. 8, Abb. 19, Abb. 20, Abb. 21) – SMNS 84789: in Bruchstücken geborgenes Skelett (vgl. Abb. 9, Abb. 10) – SMNS 83867: 3 zusammengehörende postorbitale Schädelfragmente – SMNS 83868: laterale Schädelecke, dext.

Dazu kamen hunderte von Wirbeln, Neuralbögen, Rippenfragmenten, Osteodermen sowie dutzende von Cleithra, Claviculae, Interclaviculae, isolierten Schädelknochen, zahlreiche Scapulocoracoide, Ilia, Puboischia, Humeri, Femora sowie einige Elemente des Hyobranchialskeletts. 1.6 Methoden Die fossilen Knochen aus Kupferzell sind phosphatisch in einem mergeligen bis karbonatischen Gestein erhalten. Sie wurden teils mechanisch, teils chemisch präpariert. Die mechani-

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sche Präparation erfolgte unter Einsatz von Druckluftsticheln und Feinsandstrahlgeräten (KAPITZKE 1983, Abb. 25). Zur chemischen Präparation wurde verdünnte Ameisensäure eingesetzt. Folgende Arbeitsschritte waren dabei erforderlich: – Fossilien in Wasser einweichen. Noch anhaftendes toniges Gestein mit einer Bürste entfernen. – Bei Zimmertemperatur oder im Trockenschrank bei 50 °C trocknen. – Fossilleere kalkige Gesteinsbereiche mit einer Säge abtrennen. Dickere Kalkkrusten mit einem Preßluftmeißel oder einem -schleifer entfernen. – Freigelegte Knochenoberflächen und -bruchflächen mit verdünntem Zaponlack (1:2 mit Aceton verdünnt) imprägnieren oder mit flüssigem Bienenwachs isolieren. – 85 %ige Ameisensäure 1:7 mit Wasser verdünnen, Fossilien hineinlegen und die Säure 15–50 Min. einwirken lassen. – Mindestens 3 Stunden wässern. – Trocknen. – Gegebenenfalls die 4 vorhergehenden Schritte mehrfach wiederholen. – Anschließend die freigelegten Oberflächen, nicht aber die Bruchflächen, mit verdünntem Zaponlack imprägnieren. – Kleinere Fragmente, welche einen genauen Paß haben, mit Sekundenkleber ankleben. Für größere Bruchstellen und Ergänzungen Polyesterharz verwenden. Die Fossilien wurden mit Hilfe eines Mikroskop-Zeichenspiegels bzw. frei gezeichnet. Zusätzlich zu den Originalen dienten Fotos als Vorlage für die Umrisse. Ein Röntgenbild der Beckenregion von Gerrothorax pustuloglomeratus (SMNS 83866) fertigte Rupert Wild mit dem Röntgengerät des SMNS an. Mit der freundlichen Genehmigung des Ärztlichen Direktors Prof. Dr. Ingolf Arlart wurde im Radiologischen Institut des Katharinenhospitals Stuttgart eine Computertomographie des Kiemenbereiches von Gerrothorax pustuloglomeratus (SMNS 83866) durchgeführt. Die Aufnahme leitete Dr. Stefan Würstlin unter Mitarbeit von Frau Griepentrog und weiteren Mitarbeitern. Eingesetzt wurde ein erst im Juni 2001 in Betrieb genommener MehrzeilenComputertomograph für Ganzkörperdiagnostik (Light Speed Plus) der Firma General Electrics. Es wurde eine Schichtdicke von 0,63 mm und ein Schichtabstand von ebenfalls 0,63 mm gewählt, sodaß sich die Schnitte nahtlos aneinanderfügen. Die Strahlungsstärke betrug 120 kV bei 400 mA. Zur Aufbewahrung und weiteren Untersuchung erhielten wir Röntgenbilder von mehreren 2D- und 3D-Rekonstruktionen sowie die Daten der 160 Originalschnitte auf einer CD-Rom. Diese Daten können nun weiterhin mit eigenen 3D-Programmen ausgewertet werden. Kunststoffergänzungen und Knochensubstanz können deutlich auseinandergehalten werden. Schwierig ist die Erkennung von verschiedenen Knochenbereichen, die aufeinandergepreßt sind, da Dichteunterschiede fehlen bzw. nicht dargestellt werden können. Den Vorgang der Computertomographie nahm D. Hagmann (SMNS) zu Demonstrationszwecken mit Video auf. Zur Untersuchung des Aufbaus der Wirbel fertigte N. Adorf mehrere Anschliffe von mit Neuralbogen koossifizierten Wirbelkörpern an.

1.7 Forschungsgeschichte Die erste bekannte Abbildung eines Plagiosaurier-Knochens veröffentlichten H. V. MEYER & PLIENINGER 1844. Es handelte sich um das Fragment einer Interclavicula mit Knötchen-Skulptur aus dem Lettenkeuper von Gaildorf (Süddeutschland). 1855 publizierte H. V. MEYER das Fragment eines Dermalknochens aus dem Muschelkalk von Lunéville (Lothringen, Frankreich). Er war sich aber auch bei diesem Fund nicht sicher, ob es sich um den Rest eines Labyrinthodonten handelte. Auffällig war jedenfalls die Knötchen-Skulptur (MEYER 1855, Taf.62, Abb. 4). Etwa 40 Jahre später publizierte E. FRAAS 1889 diverse Fragmente aus dem Bonebed des Oberen Muschelkalks (mo-Bonebed) von Crailsheim und aus dem Letten-

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keuper von Gaildorf. Die Fossilien mit Knötchen beschrieb er unter dem Namen Labyrinthodon sp., für Dermalknochen mit Grübchen-Oberfläche stellte er die Art Mastodonsaurus granulosus auf. Im Jahr 1896 schuf er die neue Gattung Plagiosternum mit den Arten P. granulosum und P. pustuliferum. Die beiden in ihrer Skulptur sehr unterschiedlichen Arten faßte er aufgrund des besonderen Baus des Schultergürtels – mit einer stark verbreiterten Interclavicula – zu einer Gattung zusammen. Auch der Gattungsname weist auf den Schultergürtel hin: griech. plagios = quer, griech. sternon = Brust. Der Artname P. pustuliferum bezieht sich auf die KnötchenSkulptur: lat. pustulosus = voller Bläschen. Eine eigene „Nebenordnung Plagiosterni“ stellte JAEKEL 1911 auf. Von einem Neufund gab er die Abbildung der Gaumenfläche des Schädels. 1913 befaßte sich E. FRAAS nochmals mit den Labyrinthodonten. Er beschrieb Schädel und Schultergürtel von P. granulosum und bezeichnete diese Art als Typusart der Gattung Plagiosternum. Weiterhin stellte er die Art P. pulcherrimum auf. Der Artname weist auf die „herrliche Skulptur“ in Form von „kräftigen, dornartigen Höckern“ hin. Holotyp ist der Schädel aus dem Stubensandstein von Pfaffenhofen (Stromberg, Süddeutschland), den auch schon JAEKEL 1911 abbildete. In seiner Publikation über die Wirbeltierfunde aus der Oberen Trias von Halberstadt (Thüringen) stellte JAEKEL 1913 die Gattung und Art Plagiosaurus depressus auf. Aufgrund des Baus von Schädel und Interclavicula – wobei er den Schultergürtel allerdings, wie auch E. FRAAS, falsch orientierte und dadurch große Unterschiede zur Interclavicula von Plagiosternum granulosum zu erkennen meinte – unterschied er die neue Art von den damals bekannten Plagiosauriern. Für die neue Art depressus sowie für Plagiosternum pulcherrimum und („wahrscheinlich“, S. 209) Plagiosternum pustulosum (JAEKEL 1913 ex errore pro pustuliferum) stellt JAEKEL die neue Gattung Plagiosaurus auf. Typisch für diese Gattung sind neben weiteren gemeinsamen Merkmalen die „hohen, oben gerundeten Dornen“ (S. 209). In der Gattung Plagiosternum beläßt er nur die Art granulosum. Er trennt die Plagiosaurier aufgrund des vermeintlich anderen Baus der Interclavicula von Plagiosternum in zwei verschiedene Formenkreise – Plagiosauriden und Plagiosterniden – und ist der Ansicht, daß man für den Formenkreis der Plagiosauriden eine „neue Ordnung der Plagiosauri“ (S. 209) wird aufstellen müssen. Das bedeutet, daß er die Plagiosaurier in zwei verschiedene Ordnungen aufsplitten möchte: Ordnung Plagiosterni (mit Plagiosternum granulosum) und Ordnung Plagiosauri. Die Trennung von den Labyrinthodonten und Einreihung in die Unterklasse Microsauria nimmt er aufgrund des holospondylen Wirbelbaus vor. JAEKEL hat somit keine neue Familie Plagiosauridae aufgestellt, wie vielfach angegeben wird. In seinem Werk „Die Stämme der Wirbeltiere“ stellt ABEL 1919 erstmals die Familie Plagiosauridae auf und reiht sie in seine Ordnung Rhachitomi ein. 1922 beschreibt F. V. HUENE weiteres Plagiosaurier-Material. Er befaßt sich mit Plagiosternum granulosum und veröffentlicht einen Neufund aus dem Lettenkeuper von Gaildorf (Süddeutschland), der aus der Ventralseite des Schädels, den Claviculae, der Interclavicula und Wirbeln besteht. Aufgrund der Übereinstimmung in der „aus lauter kleinen Pusteln“ bestehenden Skulptur mit den bereits publizierten Stücken vom gleichen Fundort stellt er das Material zu Plagiosuchus pustuliferus. Aufgrund einer langen Symphyse zwischen den Claviculae sowie des abweichenden Schädelbaus von Plagiosaurus errichtet er die Gattung Plagiosuchus mit der Art pustuliferus. Für weitere Funde aus dem „oberen Muschelkalk-Bonebed“ (S. 32) – heu-

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te dem untersten Lettenkeuper zugerechnet – die eine Skulptur mit niedrigen Knötchen aufweisen, die „zur Verschmelzung mit einzelnen Nachbarn“ (S. 31) neigen, stellt er die Art Plagiosuchus pustuloglomeratus auf (lat. glomus = Knäuel). Aus dem Stubensandstein von Pfaffenhofen gibt V. HUENE Beschreibungen von Schädel, Schultergürtel und Osteodermen von Plagiosaurus pulcherrimus. Für Funde aus den Lehrbergschichten des Mittleren Keupers vom Sonnenberg in Stuttgart vergibt er den Namen Plagiosaurus striopustulatus. Auch hier weist der Artname auf die Skulptur hin: lat. stria = Riefe, Rinne – denn „. . . die Skulptur weicht auch deutlich ab durch reihenförmige Anordnung, wenigstens bei den kleineren, d.h. noch jüngeren Stücken“ (S. 45). Zugrunde liegen nur wenige Fragmente des Schultergürtels sowie einige Wirbel. In einer Übersicht schließt er in die Plagiosauriden auch die heutigen Brachyopiden (ebenso wie WATSON 1919 und ABEL 1919) ein. V. HUENE (1922: 52) erkennt deutlich zwei verschiedene Entwicklungslinien: „So zeigt sich also die rasch aberrant werdende Entwicklung dieser Gruppe und ihre Zerfaserung in wenigstens zwei Linien mit den Endstadien Plagiosternum und Plagiosaurus zu verschiedenen Zeiten.“ 1928 publiziert PIVETEAU Fossilien (Wirbel, Dermalknochen) aus dem Keuper von Lunéville (Lothringen, Frankreich), die er zu Plagiosaurus sp. stellt. Im selben Jahr gibt CORROY einen Überblick über die Wirbeltierfunde aus der Trias Lothringens. Er plädiert für Gültigkeit des Artnamens Plagiosternum perrini (H. V. MEYER, 1855) gegenüber P. granulosum (E. FRAAS, 1889) aufgrund der Priorität. Plagiosauriden aus Thüringen (Deutschland) veröffentlicht M. SCHMIDT 1931. Neben der Beschreibung verschiedener Skelettelemente von Plagiosternum granulosum begründet er auf einer „zwerghaften Interclavicula“ (S. 266) die Art Plagiosternum nanum (lat. nanus = Zwerg). Fragmentarische Knochen mit zu Gruppen verschmolzenen Pusteln aus dem Lettenkeuper von Hochstedt bei Vieselbach rechnet er zu Plagiosuchus pustuloglomeratus und stellt aufgrund der Größe einzelner Funde die „neue Mutation“ gigantea auf. Einige Funde stellt er auch zu Plagiosuchus pustuliferus. Die Knochenstruktur zeigt deutlich glatte Pusteln und gleichmäßig siebartig durchlöcherte Zwischenflächen. In seiner Dissertation stellte O. KUHN 1932 die neue Art Plagiosaurus franconicus anhand einer fragmentarischen Interclavicula aus dem Mittleren Keuper (Blasensandstein) von Ebrach in Süddeutschland auf. 1936 beschrieb er eine weitere, besser erhaltene Interclavicula von Ebrach, die er zur selben Art rechnete. Die Unterschiede zu Plagiosaurus pulcherrimus sah er 1932 in der Skulptur (die „Papillen“ stehen etwas weiter auseinander und sind teilweise zu divergierenden Linien angeordnet) sowie in der schlankeren Form der Dermalplatte. Nachdem KUHN 1936 (S. 64) eine weitere Interclavicula vorliegt, bemerkt er, „. . ., daß die Unterschiede gegenüber Plagiosaurus pulcherrimus E. FRAAS nicht so groß sind, als damals angenommen wurde.“, sodaß er daran denkt „. . . beide Formen in direkten genetischen Zusammenhang zu bringen.“ [Leider befindet sich das Plagiosaurier-Material aus Ebrach heute nicht mehr in der Bayerischen Staatssammlung in München und ist wahrscheinlich im Krieg verloren gegangen (frdl. schriftl. Mitt. von Peter Wellnhofer)]. 1934 publiziert NILSSON in einer vorläufigen Mitteilung erstmals PlagiosaurierFunde aus Nordeuropa: den artikulierten Rest (ohne Schädel) eines vorderen Rumpfskelettes aus dem Rhät Schonens (Südschweden). Aufgrund von Besonder-

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heiten im Bau des Brustschultergürtels stellt er die neue Gattung und Art Gerrothorax rhaeticus auf. Der Name weist auf die ventrale Bepanzerung (griech. gerros = geflochtener Schild mit Lederüberzug, griech. thorax = Brustpanzer) und das stratigraphische Vorkommen hin. Etwas später (1937) veröffentlicht er den hinteren Teil eines Schädels vom gleichen Fundort und stellt ihn zu derselben Art. Er korrigiert die bisher falsche Orientierung des Brustschultergürtels von Plagiosaurus pulcherrimus, wodurch die Unterschiede zu G. rhaeticus geringer werden. Da sie sich im Schädelbau ähneln, stellt er P. pulcherrimus zu Gerrothorax. Sie unterscheiden sich im Schädelbau durch die schwächer „geschweifte Hinterkontur“ (S. 53) und das größere Tabulare bei G. pulcherrimus. Er gibt neue Rekonstruktionen des Brustschultergürtels von Plagiosuchus pustuliferus, der Interclavicula von Plagiosaurus depressus, sowie der Schädel von Plagiosternum granulosum, Plagiosaurus depressus und Gerrothorax pulcherrimus. Er beschränkt die Familie Plagiosauridae ABEL 1919 auf die europäischen Gattungen Plagiosternum, Plagiosuchus, Plagiosaurus und Gerrothorax. Gemeinsam mit den Brachyopidae bilden sie die Superfamilie Brachyopoidea. 1939 beschreibt NILSSON eingehend die im Zusammenhang gefundenen Reste eines Individuums von Plagiosaurus depressus aus dem Mittleren Keuper von Halberstadt: Clavicula, Cleithrum, Humerus und Reste des Radius. Aufgrund vergleichender Betrachtungen des Baus von Cleithrum und Wirbeln kommt NILSSON zu der Schlußfolgerung (S. 24): „Die Plagiosauriden dürften somit einen selbständigen Zweig der Stegocephalen repräsentieren, dessen Ursprung nahe den Wurzeln der Lepospondylen und der eigentlichen Labyrinthodonten zu suchen ist.“ Er stellt deshalb die Ordnung Plagiosauria auf. Aus dem Bau des Humerus schließt er auf die Lebensweise des Tieres (S. 33): „Die schwachen Extremitäten waren ungeeignet, den Körper über den Boden zu heben. Vielleicht wurde das Tier mit gestreckten Gliedern vorwärtsgeschoben.“ Die Körperform vergleicht er mit der einer Sumpfschildkröte. Auch O. KUHN beschreibt 1939 Plagiosaurier-Reste aus dem Mittleren und Oberen Keuper von Halberstadt (Thüringen). Er stellt sie teils zu P. depressus und teils zu G. pulcherrimus. Das Cleithrum von Gerrothorax pulcherrimus aus dem Mittleren Keuper von Pfaffenhofen, Süddeutschland, beschreibt NILSSON im Jahre 1945 neu. Er nimmt Stellung zu einer Publikation von VALLÉN (1944) und weist dessen Schlüsse bezüglich der Verwandtschaft von Plagiosauriern und Cheloniern zurück. Zu der Lebensweise ersterer führt er aus, daß die verbreiterten Hinterfüße, zusammen mit dem flachen Schwanz, anscheinend die Funktion einer Schwanzflosse übernahmen, ähnlich wie bei einem heutigen Seehund. 1946 veröffentlicht NILSSON neue Funde aus dem Rhät von Schonen (Südschweden). Es handelt sich um Teile des Postkranialskeletts von Gerrothorax rhaeticus: darunter Reste des Hyobranchialskeletts, des Schultergürtels, Beckens, der Extremitäten, der Panzerung sowie Wirbel und Rippen. Eine Rekonstruktion des Tieres aus dorsaler Sicht vermittelt einen Eindruck vom Aussehen dieser ungewöhnlichen Amphibien. Die Entdeckung eines sehr großen Plagiosaurier-Skeletts (2,60 m Länge) in präcarnischen Schichten der Bären-Insel (Spitzbergen) meldet LOWY 1949. Er vergleicht das Skelett mit Gerrothorax. Aufgrund fehlender Ausrüstung konnte es nicht geborgen werden.

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In einem Überblick über die Saurier Thüringens erwähnt RÜHLE VON LILIEN1952 Funde von Plagiosuchus pustuliferus, Plagiosuchus pustuloglomeratus und Plagiosternum granulosum. 1955 beschreibt KONZHUKOVA die Art und Gattung Plagiorophus paraboliceps aufgrund eines Schädelfragments aus untertriassischen Schichten des Cis-Ural. Sie rechnet sie zur Familie Brachyopidae. 1959 beschreibt PANCHEN oberpermische Amphibien-Reste aus Ostafrika und stellt die Art und Gattung Peltobatrachus pustulatus auf. Der Gattungsname bezieht sich auf den ausgedehnten Dermalpanzer (griech. pelte = Schild) und der Artname auf die pustuläre Ornamentierung der Dermalknochen. Aufgrund der Ornamentierung, der Verknöcherung der endochondralen Occipitalknochen, des Wirbelbaus und des Dermalpanzers sieht PANCHEN eine Verwandtschaft mit den Plagiosauriern. Er stellt für Peltobatrachus die Unterordnung Peltobatrachi auf. Es handelt sich wohl um eine rein terrestrische Form. Plagiosaurier aus dem Cis-Ural beschreibt SHISHKIN 1967. Er stellt die neue Art und Gattung Melanopelta antiqua auf (griech. melas = schwarz, griech. pelte = Schild). Diese Form kommt in untertriassischen Schichten vor und steht Plagiosternum nahe. Weiterhin rechnet er den wahrscheinlich mitteltriassischen Plagiorophus zu den Plagiosauriern und stellt ihn in nahe Verwandtschaft zu Plagiosternum. COX & SMITH (1973) erwähnen in einer Zusammenstellung neuer Fossilfunde aus Spitzbergen Reste von Plagiosauriern aus dem Ladin, die sie ?Plagiosuchus und ?Plagiosternum zuordnen. In zahlreichen allgemeinverständlichen Publikationen über die Fossilfundstelle Kupferzell-Bauersbach veröffentlicht WILD in den Jahren 1978–1981 mehrere Funde von Plagiosauriern aus dem Lettenkeuper. Er verwendet die Namen Plagiosaurus (1978, 1981) und Plagiosternum (1980). Aus etwa den gleichen Fundschichten von Hohenlohe gibt HAGDORN (1980) Abbildungen eines „Atlas von Plagiosuchus aus Michelbach“ (1980: 25) sowie einer Interclavicula, die allerdings nicht von einem Plagiosaurier stammt. 1985 meldeten DORÉ & WANDAS den erneuten Fund und die Bergung des schon 1948 von LOWY entdeckten Plagiosaurier-Skeletts auf der Bären-Insel (Spitzbergen). Sie bezeichnen es als einen Vertreter der Plagiosaurier, eng verwandt mit Gerrothorax. SHISHKIN (1986a) stellt die Gattung Plagiosuchus mit den Arten P. ochevi und P. caspiense sowie die Art Plagiosternum danilovi auf. Er trennt die Familie Plagiosauridae in die Unterfamilien Plagiosterninae und Plagiosaurinae. Letztere unterteilt er 1987 in die mitteltriassische ,Plagiosuchus-Gruppe‘ und die fortgeschrittene ,Gerrothorax-Gruppe‘, die während des Ladins koexistierten. In seiner 1987 in russischer Sprache erschienenen Monographie gibt er einen Überblick über die bisherigen Funde. Er befaßt sich auch kurz mit den Kupferzeller Funden und ordnet sie aufgrund der veröffentlichten Fotografien späten Gattungen der Gerrothorax-Gruppe zu. Die Familie Plagiosauridae stellt er, vor allem aufgrund von Merkmalen der permischen Gattung Peltobatrachus, zu den Zatracheiformes, ebenso wie die Chigutisauridae. In einer provisorischen phylogenetischen Analyse der Temnospondyli stellt MILNER (1990) die Plagiosauridae und Peltobatrachidae als Schwestergruppe neben die Dissorophoidea und Lissamphibien. 1992 beschreiben NOVIKOV & SHISHKIN ein praeorbitales Schädelfragment eines STERN

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Plagiosauriers aus der (?) Mittleren Trias des Urals (Pechora-Senke). Sie stellen die Art Aranetsia improvisa auf, die sie zur Unterfamilie Plagiosterninae zählen. In einer Übersicht über die spät-triassischen und jurassischen Amphibien sieht MILNER (1994) – wie schon MILNER 1990 – den Ursprung der Plagiosauroidea im Stamm der Lissamphibien zwischen den Abzweigungen des Eryopiden-Plesion und den verschiedenen Familien der Dissorophoidea. JENKINS et al. (1994) teilen den Fund von Plagiosauriern aus der späten Trias Ostgrönlands mit: Sechs Skelette und mehr als 35 unterschiedlich komplette Schädel und/oder Kiefer von mehreren Fundstellen. Aufgrund der Schädelmerkmale stellen sie die Plagiosaurinae vom Fleming-Fjord zu Gerrothorax cf. pulcherrimus. MILNER, DUFFIN & DELSATE (1995) beschreiben Fragmente von Plagiosaurinae aus der Obertrias Luxemburgs. Aufgrund der Merkmale an Clavicula- und CleithraFragmenten werden diese Stücke zu dem abgeleiteten Formenkreis um Plagiosaurus und Gerrothorax gestellt. Eine genauere stratigraphische Einordnung der Funde (Karn – Nor) ist nicht möglich. Einen Schädel von Plagiosternum granulosum beschreibt WARREN 1995. Er stammt aus dem Grenzbonebed (Unterster Lettenkeuper) von Ummenhofen in Hohenlohe (Baden-Württemberg). In ihrer Übersicht über „Die Saurier von Kupferzell – Der gegenwärtige Forschungsstand“ weisen SCHOCH & WILD 1999 auf das Vorkommen zweier verschiedener Plagiosaurier-Gattungen im dortigen Fundmaterial hin: Plagiosuchus pustuliferus und Gerrothorax sp. Schädelzeichnungen von Plagiosternum, Plagiosuchus (als Plagiosaurus bezeichnet) und Gerrothorax sind in eine Darstellung der Nahrungspyramide integriert. Eine neue Übersicht über die Taxonomie, Verbreitung und das stratigraphische Auftreten der triassischen Labyrinthodontier in Deutschland publizieren SCHOCH & WERNEBURG 1999. In ihrer Übersicht über die sekundär aquatischen Temnospondylen aus dem Oberen Perm und dem Mesozoikum geht WARREN (2000) auch auf die Plagiosauridae ein und stellt sie mit Verweis auf die Arbeit von YATES & WARREN (2000) zu den Stereospondylen. Peltobatrachus deutet sie als Stammgruppen-Stereospondylen. Eine cladistische Analyse der höheren Temnospondyli veröffentlichen YATES & WARREN 2000. Sie kommen nach der Auswertung von 37 terminalen Taxa und 121 osteologischen Merkmalen zu dem Schluß, daß die Plagiosauridae gemeinsam mit der Gattung Laidleria die Überfamilie Plagiosauroidea (ABEL, 1919) bilden. In dem neuen Taxon Trematosauria fassen sie Trematosauridae, Rhytidosteidae, Metoposauroidea, Plagiosauroidea und Brachyopoidea zusammen.

2. Entstehung der Fossillagerstätte – Taphonomie Die genaue geographische Lage und die stratigraphische Einordnung der Fossilfundstelle Kupferzell sowie weiterer Fundstellen im Lettenkeuper der Hohenlohe hat zuletzt SCHOCH (1998 und 1999) publiziert. Der Lettenkeuper, in Süddeutschland traditionell dem Keuper und damit der Oberen Trias zugerechnet, ist nach der internationalen Gliederung in das obere Ladin und damit in die obere Mitteltrias einzustufen. Nach dem Rückzug des mitteltriassischen Muschelkalk-Meeres aus dem Germa-

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nischen Becken haben sich die Lettenkeuper-Schichten als Ergebnis häufig wechselnder Umweltbedingungen gebildet: marine und brackische Einschaltungen unterbrechen immer wieder die fluviatilen Sedimente. Ein typisches Beispiel für die fluviatilen Ablagerungen ist der Lettenkeuper-Hauptsandstein: Er ist die Ablagerung eines riesigen Flußdeltas, das von Fennoskandia nach Süddeutschland vorrückte. Mächtige, rinnenförmige Sandsteinstränge verlaufen von NE nach SW und spiegeln die früheren Hauptwasserläufe wider, die sich tief in den Untergrund eingruben und teilweise die tieferen Lettenkeuperschichten bis auf den Muschelkalk wieder abtrugen. Geringmächtigere Sandsteinbildungen werden als Normalfazies bezeichnet. Die Normalfazies ist flächenhaft zwischen den Rinnen verbreitet. Die ungefähr 2 m mächtigen Unteren Grauen Mergel wurden wahrscheinlich in einem großen, nach NW entwässernden Flußdelta (vgl. WILD 1998) unter brackischen Bedingungen abgelagert. Bei der fossilführenden Schicht handelt es sich um eine 10–30 cm dicke Mergelschicht (unten olivgrün, oben ockerbraun) (vgl. URLICHS 1982). Die Fundstelle Kupferzell kann aufgrund ihrer starken Anreicherung von Fossilien als Fossillagerstätte bezeichnet werden. Da nur wenige mehr oder weniger vollständige Skelette gefunden wurden und es sich bei den meisten Resten um isolierte Knochen bzw. Knochenfragmente handelt, ist sie als Konzentratlagerstätte einzustufen (vgl. SEILACHER 1970). Die Knochen waren zumindest teilweise präfossilisiert, wie der Fund einer schon vor der endgültigen Einbettung in mehrere Teile zerbrochenen Interclavicula der großen Plagiosaurier-Art zeigt: es konnten drei eindeutig zusammengehörige Fragmente entdeckt werden, die allerdings an verschiedenen Tagen gefunden und in verschiedenen Kisten gelagert wurden (Inv. SMNS 84790). Dieser Umstand weist darauf hin, daß sie im Sediment nicht direkt nebeneinander lagen, worauf auch die unterschiedliche Färbung der Knochen hindeutet. Die Passung zwischen den Fragmenten ist ein glatter Bruch. Da frische Knochen faserig brechen, bedeutet dies, daß die Interclavicula primär eingebettet wurde, fossilisierte und dann, z.B. durch einen Sturm bzw. eine Überschwemmung und damit einhergehende Strömungszunahme, aufgearbeitet und umgelagert wurde. Dabei muß sie in mehrere Teile zerbrochen sein (zum Bruchverhalten von Knochen und zur Genese von Bonebeds s. REIF 1971). Möglicherweise entstand die ganze Fossillagerstätte während einer starken Überflutung, bei der die präfossilisierten Knochen aufgearbeitet, durch Strömungen zusammengeschwemmt und gemeinsam mit „frischen“ Knochen abgelagert wurden. Einige Kadaver wurden von der Flut mitgerissen und an der gleichen Stelle eingebettet. Dies erklärt das starke Vorherrschen einzelner Knochen gegenüber vollständigen Skeletten. Die Kadaver sind vermutlich nach dem Tod der Tiere nicht noch einmal aufgeschwommen, da die Mandibeln an den artikulierten Skeletten vorhanden sind – sie lösen sich im allgemeinen als erste vom Skelettverband. Die kleinere PlagiosaurierArt besaß vermutlich aufgrund ihrer starken Dermalpanzerung ein hohes spezifisches Gewicht, und so haben die entstehenden Verwesungsgase möglicherweise nicht zu einem Auftrieb ausgereicht. Die Kadaver wurden aber erst nach einigen Tagen bzw. Wochen vollständig eingebettet, da sich die Oberseite der Skelette in einem mehr oder weniger fortgeschrittenen Zustand der Mazeration befindet (vgl. Skelett 83866). Aufgrund einer geringen Sedimentationsrate konnten durch biologische oder chemische Einwirkung losgelöste Skelettelemente ebenso wie isolierte Kno-

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chen durch leichte Wasserbewegung noch etwas verdriftet werden. Die artikulierten Skelette fanden sich in einer höheren Schicht gegenüber den meisten isoliert auftretenden Knochen. Auf einem artikulierten Skelett (SMNS 83866) lag ursprünglich im Thoraxbereich ein isolierter Unterkieferast (farbige Aufnahme von H. Lumpe). Dieser gehört nicht zum Skelett, da hier beide Mandibeln in Artikulation vorhanden sind. Die Tatsache, daß in Kupferzell-Bauersbach unter den Vertebraten nur einige Skelette von Gerrothorax in Artikulation vorliegen, läßt sich durch die mittels Osteoderme verfestigte Haut erklären, die eine frühe Auflösung des Körpers verhindert hat. So sind auch in der Fossilfundstätte Nusplingen im Oberen Jura unter den Fischen nur die Haie aufgrund ihrer speziellen Haut komplett erhalten: „Auf dieser sitzen nämlich zahllose kleine sehr stabile Hautzähnchen, die einen frühen Zerfall des Kadavers verhindert haben“ (DIETL 1998: 136). Auch die Reste eines Lungenfisches der Spezies Ptychoceratodus serratus waren nach SCHULTZE (1981: 3) in der Fundfläche verstreut: „Die Knochenplatten waren isoliert, sie wurden z.T. in weitem Abstand voneinander und an verschiedenen Tagen gefunden. Dennoch war es möglich, Knochenplatten eines einzigen Exemplars . . . zu einem Schädeldach zusammenzufügen.“ Die Fossilien sind in vermutlich Nord-Süd verlaufenden Rinnen von 3–5 m Breite und 20 cm Tiefe angeordnet (URLICHS 1982: 217), wobei die Langknochen in SENW-Richtung eingeregelt sind. Diese Rinnen wurden wohl bei dem oben dargestellten Überflutungsereignis durch eine starke Wasserströmung in den Untergrund eingetieft (WILD 1978, 1980; URLICHS 1982). Trockenrisse unterhalb der 30 cm mächtigen ,Saurierschicht‘ belegen ein vorhergehendes Trockenfallen der Gegend. In dieser Trockenzeit könnten viele der an das Wasser gebundenen Plagiosaurier eingegangen sein. Bei einem späteren starken Flutereignis wurden ihre Hartteile zusammengeschwemmt und von schlammigen Massen eingebettet. Trockenfallen und anschließende Überflutung könnten auf ein saisonales Klima mit einem Wechsel zwischen Trockenzeit und Regenzeit mit monsunartigen Regenfällen hindeuten. Ein ähnliches Vorkommen von temnospondylen Amphibien beschreiben BYSTROW & EFREMOV (1940) aus der Eotrias der Russischen Plattform. Sie gruben auf einer Fläche von zusammen 200 m2 an den Flüssen Sharzenga und Vetluga mehr als 1500 hervorragend erhaltene disartikulierte Knochen und Knochenfragmente von Benthosuchus und Wetlugasaurus aus. Dabei handelt es sich um Ausschnitte aus einer riesigen, tausende von Quadratkilometern großen fossilreichen Schicht, sodaß sie die Anzahl der eingebetteten Individuen auf mehrere hunderttausend schätzen. Die Bildung der grauen, sandigen Fundschicht führen sie auf ein katastrophales Flutereignis zurück. Im Amazonasgebiet von Brasilien finden sich zur Trockenzeit bei Niedrigwasser auf einer Restwasserfläche von 500 m Durchmesser 2000 Mohrenkaimane mit bis zu 6 m Länge ein. Bedingt durch die Futterknappheit tritt auch Kannibalismus auf (Fernsehfilm, Die Erde live, J. Bublath, 4.3.01).

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3. Zusammensetzung der Fauna und Flora Reptilia:

Amphibia:

Therapsida Archosauria Sauropterygia Pachypleurosauria Prolacertilia Mastodonsauridae Tatrasuchidae Plagiosauridae

Bivalvia: Arthropoda:

Metoposauroidea Trematosauridae Chroniosuchidae Dipnoi Crossopterygii Actinopterygii Taxodonta Ostracoda

Annelida: Algen:

Polychaeta Characea

Pisces:

Cynodontia inc. sed. Batrachotomus kupferzellensis GOWER, 1999 Nothosaurus sp. Neusticosaurus pusillus Tanystropheus sp. Mastodonsaurus giganteus (JAEGER, 1828) Kupferzellia wildi SCHOCH, 1997 Plagiosuchus pustuliferus (E. FRAAS, 1896) Gerrothorax pustuloglomeratus (V. HUENE, 1922) n.gen. n.sp. n.gen. n.sp. (SCHOCH, im Druck) n.gen. n.sp. (MAISCH & SCHOCH, in Vorb.) Ptychoceratodus serratus (AGASSIZ, 1838) Coelacanthiformes Serrolepis Unionites brevis Darwinula liassica Speluncella div. spp. Spirorbis Oogonien

Die Fauna von Kupferzell wurde in unterschiedlichem Ausmaß bearbeitet. Von den Fischen sind bisher nur die Dipnoi von SCHULTZE (1981) untersucht worden. Mit den Amphibien befaßt sich seit einigen Jahren SCHOCH (1997, 1998, 1999, 2000a, b). GOWER (1999) beschrieb den Schädel des Rauisuchiers Batrachotomus (Archosauria), die Publikation des Postkranialskelettes ist in Vorbereitung (GOWER & SCHOCH).

4. Taxonomie und Nomenklatur Ordnung Temnospondyli ZITTEL, 1888 Familie Plagiosauridae ABEL, 1919 Diagnose. – Breiter Schädel; kurzer Praeorbitalbereich; kleine Nares, etwa in Größe des Pinealforamens; große Orbitae; keine Ohrschlitze; die Hinterkante des Schädeldachs verläuft etwa durch die Ossifikationszentren von Postparietale, Tabulare, Squamosum und Quadratojugale, sie kann dadurch während der gesamten Ontogenie in einer geraden Linie verlaufen; das Quadratojugale ist posterolateral in ein quadratojugales Horn ausgezogen, das sich hinter dem Ossifikationszentrum befindet; nur leichte Wangenumbiegung der Schädeldecke im Bereich des Squamosum; Quadratojugale mit unskulpturierter Pars supraquadrata und Wangeneinbuchtung; Pterygoid-Exoccipitale-Sutur ventral sichtbar; kurzer Processus cultriformis; Zähne einfach verfaltet mit großer Pulpahöhle; Zähne auf dem Maxillare kleiner als die Zähne der inneren Reihe auf Vomer, Palatinum und Ectopterygoid; Quadratcondylen liegen ventral und leicht anterior der Exoccipitalcondylen; Unterkiefer im Bereich der Adductorenkammer stark abgeflacht; langer Retroarticular-Fortsatz; Interclavicula und Claviculae enden posterior etwa auf derselben Höhe; der cleithrale Fortsatz der Clavicula bildet posterior eine Furche zur Gelenkung mit dem Cleith-

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rum; die gut verknöcherten Wirbelkörper bestehen aus dem zylindrischen Intercentrum; die Wirbelkörper von Atlas und Axis sind mit dem Neuralbogen verwachsen. Anmerkung: Die Familie Plagiosauridae wurde nicht von JAEKEL 1913/14 sondern erst von ABEL 1919 aufgestellt. JAEKEL sprach nur von Formenkreisen und meinte, man müßte eine Ordnung Plagiosauri aufstellen, die aber Plagiosternum granulosum nicht einschließen sollte (vgl. Kap. 1.7). Zusammensetzung der Familie: Unterfamilien Plagiosaurinae ABEL, 1919, Plagiosuchinae nov., Plagiosterninae SHISHKIN, 1986. Unterfamilie Plagiosaurinae ABEL, 1919 Diagnose. – Skulptur in Form von isolierten oder zu wurmähnlichen Gebilden oder Rippen zusammengefügten Pusteln; Schädeldach breit und flach; Orbitae wesentlich kleiner als bei Vertretern der Plagiosuchus-Gruppe; Unterkiefer mit teilweise mehreren Reihen von Zähnchen auf den drei Coronoiden; Postsymphyseales Fenster im Symphysenbereich; Fenestra posttemporalis klein oder völlig fehlend; Exoccipitale-Pterygoid-Sutur ausgebildet; die Umbiegung des Schädeldachs zum Occiput verläuft im Postparietale etwa durch das Ossifikationszentrum, die Skulptur erstreckt sich noch etwas weiter posteriad, daran schließt sich der unskulpturierte Teil des Postparietale an; die Wirbelkörper sind zylindrisch, in der Caudalregion stark verlängert und im posterioren Bereich mit den Hämalbögen verwachsen; die Neuralbögen sind niedrig und gelenken meist intervertebral; die Rippen sind zweibis dreiköpfig und verlaufen im Rumpfbereich mehr oder weniger gerade; intervertebrale Gelenkung der Rippen im Rumpfbereich, dadurch zwei Sacralwirbel; umfassender Dorsal- und Ventralpanzer aus vielen einzelnen pustulär ornamentierten Osteodermen ausgebildet; dorsal der Ventralosteoderme pfriemartige „Bauchrippen“ zwischen den Gürteln; Kehlbrustpanzer reicht weit unter den Gaumen; Interclavicula mit beidseits zwei lateralen Fortsätzen, Auflagerungsfläche für Osteoderme an der geraden Hinterkante; Processus cleithralis der Clavicula pustulär skulpturiert; Caput des Cleithrums langgezogen und ebenfalls pustulär skulpturiert; Clavicula und Cleithrum grenzen mit einer Sutur aneinander; Dorsalpanzer beginnt an der Hinterkante des Schädeldachs und ist direkt posterior des Cleithrums breiter als Ventralpanzer; sekundäre knöcherne Branchialkammer ausgebildet; ossifiziertes Hyobranchialskelett. Zusammensetzung der Unterfamilie: Plagiosaurus JAEKEL, 1913; Gerrothorax NILSSON, 1934; Mittlere – Obere Trias von Europa. Gattung Gerrothorax NILSSON, 1934 Typusart: Gerrothorax rhaeticus NILSSON, 1934; Rhät von Schonen (Südschweden)

Diagnose. – Schädel breit und kurz; Tabulare und Postfrontale groß im Verhältnis zu Plagiosaurus; Sutur zwischen Postfrontale und Supratemporale vorhanden; Occiput im Bereich des Quadratum flacher als bei Plagiosaurus; posteriorer lateraler Fortsatz der Interclavicula länger als bei Plagiosaurus; Processus cleithralis der Clavicula und Cleithrum niedriger als bei Plagiosaurus. Diagnose der Typusart (nach NILSSON 1937: 53): „Schädel. Die Hinterkontur des Schädeldaches stärker geschweift als bei G. pulcherrimus. Tabulare klein. Supratemporale streckt sich weit nach hinten. Squamosum im vorderen Teil regelmässig abgerundet. – Interclavicula ohne einspringende seitliche Buchten. Hinterkontur ge-

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rade. Hinterster Teil der Claviculae relativ schwach, mit eingebuchtetem Umriss.“ Osteoderme des Ventralpanzers mit V-förmigem Verlauf. Gerrothorax pustuloglomeratus (V. HUENE, 1922) 1855 1889 1902 1902 v * 1922 v non 1931 v

v v v v v

v

Labyrinthodonten. – H. V. MEYER, S. 78, Taf.62, Abb. 4 Labyrinthodon sp. – E. FRAAS, S. 103, Taf.6, Abb. 16, non Abb. 15 Thalassemys. – V. HUENE, S. 53, Taf.7, Abb. 3, 4 Crocodil (?). – V. HUENE, S. 77, Taf.4, Abb. 1 Plagiosuchus pustuloglomeratus n. sp. – V. HUENE, 31f., non Abb. 29 Plagiosuchus pustuloglomeratus mut. gigantea n. mut. – SCHMIDT, 266ff., Taf. 2, Abb. 9, Taf. 4, Abb. 28 1978 ?Plagiosaurus. – WILD, S. 8, Abb. S. 9 1979 Plagiosaurier. – WILD, Abb. S. 40, 41 1980 Plagiosuchus. – HAGDORN, S. 25, Abb. 1 1980aPlagiosternum. – WILD, S. 112 , Abb. 2 1985 Plagiosuchus. – HAGDORN & SIMON, S. 72, Abb. 61 1985 Plagiosuchus sp. – WARREN, S. 237, Abb. 1/3, 2/4, 5, 6 1986 Plagiosuchus. – ZIEGLER, S. 125, Abb. 151 1987 “Plagiosaurus” aus Kupferzell. – SHISHKIN, Abb. 27a 1991 Plagiosuchus sp. – WARREN & SNELL, Abb. 1E 1991 Plagiosaurus sp. – WARREN & SNELL, Abb. 3E 1992 Plagiosuchus sp. – WARREN & DAVEY, S. 120, 128, Abb. 13 1993 Plagiosuchus. – CARROLL, S. 189, Abb. 9.19 1995 Plagiosuchus pustuloglomeratus. – WARREN, S. 1 2000 Gerrothorax. – WARREN, Abb. 1E, 16

Lectotypus: SMNS 11832, Clavicula dext., E. FRAAS, (1889), Taf.6, Abb. 16, leg. BLEZINDesigniert hierin. Locus typicus: Crailsheim, Hohenlohe, Süddeutschland. Stratum typicum: Grenzbonebed, Unterster Unterkeuper, Erfurt-Formation; Ladin, Longobard, Mittlere Trias. Vorkommen: Oberer Muschelkalk und Unterer Keuper von Baden-Württemberg, Bayern und Thüringen sowie von Lothringen. Material: Ob. Muschelkalk (Bereich der spinosus- bis nodosus-Zone): Hegnabrunn, fragm. Interclavicula, SMNS 81991, Slg. M. WILD; Steinbiedersdorf in Lothringen, Osteoderm, vgl. V. HUENE 1902, Taf. 4, Abb. 1; Busendorf in Lothringen, Interclavicula-Fragmente, vgl. V. HUENE 1902 Taf. 7, Abb. 3, 4; Grenzbonebed: Crailsheim: fragm. Interclavicula, GPIT/AM 15, Slg. BLEZINGER; Alberti-Bank, ob. Teil: Serrolepis-Bank (ku1): Schwäbisch-Hall-Steinbach, Steinbruch Scheuermann: rechte Schädelhälfte, MHI 1348; Sandige Pflanzenschiefer: Michelbach/Bilz: drei Claviculae, Interclavicula, Osteoderme, Wirbel, Extremitätenknochen, MHI; Michelbach/Bilz (Bauaushub am N Ortsrand an der Straße nach Hessental, Bl. 6924 Gaildorf, R: 35 55 725, H: 54 37 550, Finder H. HAGDORN): Clavicula, Interclavicula, Wirbel, Rippen, GPIT ohne Nr.; Untere Graue Mergel: Kupferzell-Bauersbach: das in vorliegender Arbeit beschriebene Material von G. pustuloglomeratus, s. Kap. 5; Vellberg-Eschenau (unpräpariertes Material im SMNS); Heidehöfe bei Wolpertshausen: fragm. Clavicula dext., MHI; Thüringen: Erfurt (ICE-Trasse am Autobahnkreuz Erfurt), geborgen von R. WERNEBURG 2000 und RIEDEL 2000. GER.

Diagnose. – Alle Merkmale der Unterfamilie und der Gattung; Septomaxillare ausgebildet; Posttemporalfenster fehlt; relativ geringe Körpergröße: max. Cleithrum-Länge 8,2 cm, max. überlieferte Schädelbreite 24 cm; Unterkiefer und dermaler Schultergürtel besitzen die gleiche Länge; Einziehung am Ventralpanzer im Bereich des Humerus; Ventralpanzer überragt die Rippen lateral; S-förmiger Verlauf der ventralen Osteoderme.

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Abb. 1. Fig.1.

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Gerrothorax pustuloglomeratus, Lectotypus, rechte Clavicula, SMNS 11832, Grenzbonebed, Unterer Lettenkeuper, Crailsheim; Maßstab 1 cm, Pfeil: cranial. Foto R. Harling. Gerrothorax pustuloglomeratus, lectotype, right clavicle, SMNS 11832, Grenzbonebed, Unterer Lettenkeuper, Crailsheim; scale bar equals 1 cm, arrow: cranial. Photo R. Harling.

Differentialdiagnose. – Bei den Resten großer Plagiosaurier, die in Kupferzell nur vereinzelt gefunden wurden, handelt es sich um Exemplare von Plagiosuchus pustuliferus. Diese Art wurde von V. HUENE aus dem Unteren Keuper von Gaildorf beschrieben. Plagiosuchus steht der osteuropäischen Gattung Plagioscutum nahe. Das meiste Material stammt aber von Gerrothorax pustuloglomeratus. Mit ihrem proportional stärker verkürzten Schädel, dem apomorphen Cleithrum-Bau, der knöchernen Kiemenkammer sowie der vollständigen Rumpfpanzerung ist die Gattung Gerrothorax weiter entwickelt als Plagiosuchus. Das G. pustuloglomeratus zuzuordnende Material kann somit keinen juvenilen Entwicklungszustand von P. pustuliferus repräsentieren. Anmerkung. – Die Art-Diagnose nach V. HUENE 1922 beschränkte sich hauptsächlich auf die „weniger hohen Knötchen“ der Skulptur und auf das stratigraphische Vorkommen im Muschelkalk. Da sich (1) das reichhaltige im folgenden beschriebene Gerrothorax-Material aus Kupferzell-Bauersbach im charakteristischen Bau der Clavicula nicht von der von V. HUENE beschriebenen Clavicula unterscheidet und (2) die stratigraphische Einordnung des Grenzbonebeds inzwischen von Muschelkalk auf Lettenkeuper geändert wurde (vgl. VILLINGER & FLECK 1995) und damit die Funde aus Kupferzell-Bauersbach ebenso wie Teile der von V. HUENE als G. pustuloglomeratus beschriebenen Funde aus dem Unteren Keuper stammen, wird der lange nicht benutzte Name G. pustuloglomeratus für die Kupferzeller Funde verwendet und keine neue Art aufgestellt.

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Um die Stabilität der Nomenklatur zu gewährleisten, war es erforderlich, einen Lectotypus festzulegen. Die Wahl des Lectotypus ist im Sinne von V. HUENE 1922, der dieses Exemplar, SMNS 11832, als „das beste Stück dieser Art. . .“ (S. 32) bezeichnete. Zum Vergleich mit G. striopustulatus aus dem Mittleren Keuper vgl. Kap. 7.1.2. Möglicherweise handelt es sich bei G. pustuloglomeratus und G. striopustulatus um subjektive Synonyme, die gleichzeitig von V. HUENE 1922 aufgestellt wurden. Solange aber aus den Lehrbergschichten des Mittleren Keupers keine Schädelreste von G. striopustulatus bekannt sind, kann diese Frage nicht entschieden werden. Da das Material aus dem Unteren Keuper durch die Kupferzeller Funde so überaus reichhaltig ist, sollte bei einer zukünftigen Entscheidung durch etwaige neue Funde dem Namen G. pustuloglomeratus Vorrang eingeräumt werden.

5. Osteologie von G. pustuloglomeratus 5.1 Skelette im anatomischen Verband Bei allen Skeletten ist die Dorsalseite stark disartikuliert. Der aus zahlreichen einzelnen Osteodermen bestehende Panzer ist deshalb nur auf der von Anfang an im Sediment liegenden Ventralseite gut zu rekonstruieren. Im Caudalbereich sind die Osteoderme bei SMNS 83866 und SMNS 84786 auch auf der Ventralseite etwas disartikuliert, was aus dem geringeren Gewicht und der daraus resultierenden geringeren Einsinktiefe ins Sediment erklärbar ist. Skelett SMNS 83866 ist am besten überliefert. Die Länge des erhaltenen Skeletts beträgt 48,5 cm. Auf einem Farbfoto der Dorsalseite, aufgenommen von Hans Lumpe, ist ein isolierter rechter Unterkieferast im Thoraxbereich vorhanden. Dieser gehört nicht zum Skelett, da bei diesem beide Mandibeln in Artikulation vorhanden sind. Dieser Unterkieferast ist heute entfernt. Im Beckenbereich ist das Skelett wesentlich stärker disartikuliert (auch auf der Ventralseite) als weiter cranial. Hinter dem Kehlbrustpanzer fehlt die rechte Skeletthälfte. Hier ist das Skelett beim Bau des Entwässerungsgrabens beschädigt worden. Die am Skelett vorhandenen Elemente sind möglicherweise in ihrer Lage nicht korrekt angefügt worden. Das Skelett wurde in der ockerbraunen Schicht gefunden. 5.2 Skulptur Die Dermalknochen der Vertreter der Unterfamilien Plagiosaurinae und Plagiosuchinae sind sehr auffällig. Anstatt der üblichen Temnospondylen-Skulptur, bei denen Wülste Gruben umschließen, besteht ihre Skulptur aus vielen isolierten Pusteln, die zu kleinen wurmähnlichen Gebilden oder radial verlaufenden Wülsten angeordnet sein können. Diese Skulptur kommt auf allen Dermalknochen vor: den Schädelknochen, dem dermalen Schultergürtel einschließlich des Cleithrums sowie den vielen Osteodermen. Aber auch innerhalb einer Spezies ist die Skulptur nicht ganz einheitlich: Gerrothorax pustuloglomeratus zeigt bei manchen Exemplaren gleichmäßig verteilte Pusteln, bei anderen, etwa gleichgroßen Individuen zu wurmähnlichen Gebilden verbundene Pusteln. Die Funktion der Dermalknochenskulptur der Temnospondylen ist nicht bekannt. Allerdings hat schon GROSS (1934) Dermalknochen einzelner Temnospondylen untersucht. Sie bestehen aus drei Schichten: einer Skulpturschicht aus Periost-

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Abb. 2. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83866, artikuliertes Skelett, Dorsalansicht, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; Maßstab 5 cm. Foto H. Lumpe.Ventrale Ansicht siehe Abb. 30. Fig. 2. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83866, articulated skeleton, in dorsal view, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; scale bar equals 5 cm. Photo H. Lumpe. Skeleton in ventral view see Fig. 30.

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Abb. 3. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84786, disartikuliertes Skelett, Untere Graue Mergel, Braune Schicht, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach. Foto H. Lumpe. Fig. 3. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84786, disarticulated skeleton, Untere Graue Mergel, brown layer, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach. Photo H. Lumpe.

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knochen, einer mittleren Spongiosa und einer basalen Schicht aus Periostknochen. Er stellt fest (S. 745): „Bei Plagiosternum findet sich in den Tuberkeln ein Netz engster Blutgefäßkanäle, die bei Mastodonsaurus viel seltener sind und bei anderen Arten fehlen.“ Dicht gestellte einzelne Pusteln erzeugen eine größere Oberfläche als zu Wülsten aneinander gefügte Pusteln, sodaß durch die pustuläre Skulptur bei Gerrothorax eine größere Knochenoberfläche vorhanden und damit verbunden vielleicht eine stärkere Vaskularisierung der Haut möglich war. Richtige Öffnungen sind auch bei 50-facher Vergößerung an der Knochenoberfläche kaum zu sehen. BYSTROW (1947) vermutete einen Zusammenhang zwischen Ausbildung der Skulptur und Hautatmung. COLDIRON (1974) hingegen versuchte dies zu widerlegen und die Form der Wülste und Gruben auf die Einwirkung von mechanischem Stress zurückzuführen. Er vergleicht den Aufbau der Hautknochen mit dem der rezenten Krokodile und findet keine histologischen Hinweise auf Hautatmung. Im Rahmen einer Diplomarbeit an der Universität Tübingen befaßt sich nun SVEN WEIDEMEYER mit der Knochenhistologie von Stegocephalen. Bisher hat er keine Hinweise auf eine stärkere Vaskularisierung der Dermalknochen von Gerrothorax entdeckt. Auffällig ist bei Gerrothorax jedenfalls, daß an der anterolateralen Seite der Claviculae, die im Körperinnern (!) liegt und die posteriore Wand der sekundären Kiemenkammer bildet (vgl. S. 36), ebenfalls diese pustuläre Skulptur ausgebildet ist. So kann man auf die Idee kommen, daß diese Skulptur auf Hautatmung hinweist und in der Kiemenkammer nicht nur durch die inneren Kiemen, sondern auch akzessorisch durch eine stark durchblutete, der Clavicula aufliegende Haut Sauerstoff aufgenommen und Kohlendioxyd abgegeben wurde. Dies würde bedeuten, daß, trotz der starken Panzerung des Tieres, Hautatmung auch auf der Körperaußenseite eine wichtige Rolle spielte. Meist wird angenommen, daß die gepanzerten Ostracodermen und Placodermen die ursprüngliche Form der Hautatmung reduzierten. Dies ist sicherlich der Fall gegenüber den Formen mit reiner Hautatmung. Im Vergleich mit Teleosteern und Lissamphibien könnte aber auch trotz des Exoskeletts eine Hautatmung möglich gewesen sein. Darauf deutet speziell das oben beschriebene Vorkommen von pustulärer Skulptur im Körperinnern bei Gerrothorax hin. Da bei manchen rezenten aquatischen Schildkröten trotz ihres Panzers Hautatmung erfolgt, schließen sich Panzerung und Hautatmung nicht aus (vgl. Kap. Respiration). 5.3 Schädel 5.3.1 Schädeldach Allgemeiner Bau Der Schädel von Gerrothorax pustuloglomeratus zeichnet sich durch seine dorsoventrale Abflachung sowie durch seine kurze, breite Form aus. Die Orbitae sind groß, wobei das Vorhandensein großer Orbitae nicht auch gleichzeitig den Besitz großer Augen bedeutet. Im Gegenteil können die Augen auch relativ klein und der anteriore oder posteriore Bereich der Orbitae Öffnungen zur Aufnahme von Muskulatur gewesen sein. Das Maul war breit und oberständig. Trotz der geringen Schädelhöhe liegen die Exoccipitalcondylen deutlich oberhalb der Quadratcondylen. Im Vergleich mit anderen Temnospondylen, wie etwa Mastodonsaurus, sind die Exoccipitalcondylen nach dorsal verschoben. Da zusätzlich auch der Unterkiefer sehr flach ausgebildet ist, besaß der gesamte Kopf nur eine geringe Höhe. Um trotzdem Raum

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Abb. 4. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83866, artikuliertes Skelett, a: von dorsal, b: von ventral. Foto R. Harling. Fig. 4. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83866, articulated skeleton, a: in dorsal, b: in ventral view. Photo R. Harling.

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für die Kiefermuskulatur zu gewinnen, sind seitliche Wangeneinbuchtungen vorhanden, sodaß die Kieferschließmuskeln in kontrahiertem Zustand lateral der Adductorenfenster Platz fanden. Ähnliche Wangeneinbuchtungen sind beispielsweise bei rezenten Krokodilen und bei manchen fossilen Microsauriern ausgebildet. Plagiosuchus besaß im Gegensatz zu Gerrothorax und Plagiosternum einen relativ hohen Unterkiefer mit extrem langen Adductorenöffnungen. Die einzelnen Schädeldachknochen überlappen sich in unterschiedlichem Ausmaß. Diese besondere Ausbildung der Suturen wird als scarf joint („Laschengelenk“) bezeichnet und kommt auch bei den abgeflachten Schädeln der Krokodile vor (BUSBEY 1995). Sie dient der Stabilisierung bei platyrostralen Schädeln. Die Grenze von Schädeldach zu Gaumen verläuft posterior etwa in der Medianlinie des Hinterhauptes. So besitzen alle posterioren Schädeldachknochen einen absteigenden Fortsatz, der mit einem aufsteigenden Fortsatz der posterioren Gaumenknochen oder des Hinterhauptes knöchern verbunden ist. So sind die oberen und unteren Hinterkanten des Schädels stabil ausgebildet und nicht durch Suturen geschwächt. In der Mitte des Hinterhauptes liegt das Foramen magnum, das von den Exoccipitalia und den Postparietalia umgeben ist. Nasale Das Nasale liegt posterior des Praemaxillare und grenzt lateral an die Naris, sowie an Septomaxillare, Maxillare und Lacrimale. Posterior folgen Praefrontale und Frontale. Es hat keinen Kontakt zur Orbita. Ventral der Nasalia liegt das unpaare Sphenethmoid. Frontale Die Frontalia bilden eine knöcherne Brücke zwischen den Orbitae, begrenzen diese medial und treffen anterior auf Praefrontalia und Nasalia. Posterior werden sie von den Postfrontalia und Parietalia begrenzt. Die Frontalia bilden die dorsale Überdeckung des Sphenethmoids. Interfrontoparietale Einen Überblick über das Vorkommen von anomalen Schädeldachknochen bei Eryopoiden, Capitosauroiden, Trematosauroiden und Branchiosauriern geben GUBIN, NOVIKOV & MORALES 2000. Zusätzliche Dermalossifikationen finden sich meist in der Mittellinie des Schädels. Unter den 6 erhaltenen Schädelresten von Gerrothorax aus Kupferzell befindet sich ein Schädel (SMNS 84786, vgl. Abb. 6) mit einem akzessorischen Interfrontoparietale. Bei diesem Exemplar handelt es sich um den größten überlieferten Schädel mit einer Schädelbreite von 24 cm. Nach den Beobachtungen von GUBIN, NOVIKOV & MORALES 2000 treten sonst Schädeldachanomalien zumeist bei relativ kleinen (jungen) Individuen auf. Parietale Das Parietale besitzt bei den Plagiosauriern durch die starke Verbreiterung des Schädels eine charakteristische T-Form und liegt normalerweise, wie alle Schädeldachknochen in der Medianlinie, paarig vor. Bei dem Skelett SMNS 84787 sind die Parietalia allerdings hinter dem Pinealforamen vollständig miteinander verschmol-

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Abb. 5. Gerrothorax pustuloglomeratus, Rekonstruktion des Schädels von dorsal. Fig. 5. Gerrothorax pustuloglomeratus, reconstruction of the skull in dorsal view.

Abb. 6. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84786, Schädeldach mit Interfrontoparietale; Pfeil: bei dem an dieser Stelle im Original eingefügten Knochen handelt es sich um das rechte Palatinum. Fig. 6. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84786, skull roof with interfrontoparietal; arrow: the bone which is in this position in the specimen does not belong to the skull table, it is the right palatine.

zen, obwohl die Sutur anterior des Pinealforamens deutlich zu erkennen ist. Im Gegensatz zur oben beschriebenen Ausbildung eines akzessorischen Interfrontoparietale ist hier ein ursprünglich paariger Knochen im hinteren Teil verschmolzen, sodaß ein unpaares Parietale ausgebildet ist, das anterior des Pinealforamens geteilt ist. Die normalerweise paarigen Parietalia schließen median das Pinealforamen ein. In ihm lag wohl ein sogenanntes drittes Auge, das über die Epiphyse durch das Wahrnehmen von Helligkeitsunterschieden den Biorhythmus des Tieres steuerte. Im Vergleich zu anderen Temnospondylen liegt das Pinealforamen sehr weit vorn, direkt

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am Hinterende der Orbitae. Dieser Zustand ist wahrscheinlich auf Paedomorphose zurückzuführen, repräsentiert also ein frühes ontogenetisches Stadium. In der Evolution der Tetrapoden wird das Pinealforamen zunehmend nach posterior verlagert (VOROBYEVA 2000). Beispielsweise liegt es beim larvalen Sclerocephalus noch in Höhe des Hinterrandes der Orbita, während es bei adulten Formen nach posterior in die Mitte des Postorbitalschädels gewandert ist (BOY 1972, 1988). Postparietale Das Postparietale ist ebenfalls stark verbreitert und liegt posterior des Parietale. Sein absteigender Fortsatz bildet eine Sutur mit dem absteigenden Teil des Tabulare. In dieser Wand, die als Lamina supraoccipitalis bezeichnet wird, ist kein Posttemporal-Foramen ausgebildet. Da kein Supraoccipitale vorhanden ist, bildet das Postparietale den dorsalen Rand des Foramen magnum. Praefrontale Prae- und Postfrontale waren normalerweise bei allen paläozoischen Tetrapoden vorhanden und besaßen ursprünglich eine gemeinsame Sutur. Bei den Plagiosauriern fehlt diese gemeinsame Sutur, da die Orbitae sehr eng beieinander liegen und sich das Frontale an der Umrandung der Orbita beteiligt. Ein Praefrontale hat V. HUENE 1922 bei G. pulcherrimus beschrieben. Nach dem Studium von Plagiosternum granulosum hielt es WARREN 1995 für möglich, daß sich V. HUENE geirrt hat und das Praefrontale bei allen Plagiosauriern fehlt. Dies ist aber nicht der Fall, da bei G. pustuloglomeratus ein Praefrontale deutlich ausgebildet ist. Sein Fehlen bei Plagiosternum ist auf dessen riesige Orbitae und die spangenartige Auflösung des Schädeldaches zurückzuführen. Postfrontale Das Postfrontale ist ein typischer Knochen der posteromedianen Begrenzung der Orbita. Bei Plagiosternum granulosum scheint er aufgrund der riesigen Orbitae vollständig reduziert zu sein. Dagegen ist ein Postfrontale von Plagioscutum ochevi beschrieben (SHISHKIN 1987), ebenso wie von Plagiosternum danilovi (SHISHKIN 1986a). G. pustuloglomeratus zeigt ein Postfrontale. Es hat anterior zum Frontale, lateral zum Postorbitale Kontakt und wird posterior von Parietale und Supratemporale begrenzt. Postorbitale Das Postorbitale bildet die posterolaterale Begrenzung der Orbitae. Es besitzt bei G. pustuloglomeratus eine etwa dreieckige Form, wobei die posteriore Spitze deutlich ausgezogen ist. Lacrimale Das Lacrimale hat bei G. pustuloglomeratus Kontakt mit Praefrontale, Nasale, Maxillare und Jugale und bildet den anterolateralen Rand der Orbita. WARREN 1995 beschreibt auch bei Plagiosternum granulosum ein Lacrimale. Ebenso weisen NOVIKOV & SHISHKIN 1992 von Aranetsia improvisa ein Lacrimale nach. Auch bei Plagioscutum ochevi ist ein Lacrimale vorhanden (SHISHKIN 1987). So bildet das Lacri-

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male offenbar bei allen Plagiosauriern einen Teil des Orbita-Randes. Über einen kurzen Fortsatz ist das Lacrimale mit dem Palatinum verbunden. Es ist aber nicht genau zu erkennen, ob es sich dabei um einen Fortsatz des Lacrimale oder des Palatinum handelt. Septomaxillare Am äußeren Rand der Naris ist ein Septomaxillare ausgebildet. Es wird von Praemaxillare, Maxillare und Nasale umgrenzt. Es besteht keine gemeinsame Sutur mit dem Lacrimale. Ein ventraler Sporn des Septomaxillare hat Kontakt mit dem Vomer. Praemaxillare Das Praemaxillare bildet die Schnauzenspitze und trägt die vorderste Oberkieferbezahnung. Es grenzt posterior an das Nasale, lateral an Maxillare und Septomaxillare und bildet den Vorderrand der Nares. Ventral gelenkt es posterior mit dem Vomer und lateral mit dem Maxillare. Praemaxillaröffnungen sind nicht zu erkennen. Die Bezahnung auf dem Praemaxillare besteht aus mehreren kleinen Zähnen. Maxillare Das Maxillare trägt die äußere Zahnreihe des Oberkiefers. Bei den meisten Schädeln ist das Maxillare verloren gegangen. Diese Erhaltungsart weist darauf hin, daß das Maxillare, zumindest im Bereich ventral des Jugale, dem Schädeldach nur lose, also spangenartig angelagert war. Im Gegensatz dazu ist das Ectopterygoid mit seiner Bezahnung meist erhalten und war fest mit dem Pterygoid verbunden. Das Maxillare reicht posterior bis zum Vorderende des Quadratojugale und dem Hinterende des Ectopterygoids, also etwa bis in die Höhe des Vorderrands der Fenestra subtemporalis. Im Bereich des Kontaktes mit dem Jugale weist das Maxillare keinerlei Skulptur auf und ist nicht an der Bildung des Schädeldaches beteiligt, sondern lediglich zahntragendes Element. Die fehlende Skulptur im anterioren Bereich des Maxillare ist durch den hier verlaufenden Sulcus infraorbitalis bedingt. Dadurch sind Fragmente von Dentale und Maxillare leicht zu verwechseln. Anders sind die Verhältnisse im Bereich der Schnauzenspitze, wo das Maxillare Anteil am Schädeldach hat und pustuläre Skulptur aufweist. In der Sammlung des SMNS findet sich nicht ein einziges isoliertes Maxillare. Der Grund ist darin zu suchen, daß der Knochen sehr dünn und leicht zerbrechlich, aber eben auch leicht mit dem Dentale zu verwechseln ist. Die Bezahnung des Maxillare bestand wahrscheinlich aus etwa 60 kleinen Zähnen. Genauer ist die Zahl nicht anzugeben, da nur an Skelett 83866 vollständige Maxillaria überliefert sind, die dort aber leider ventral von den Mandibeln teilweise verdeckt werden. Jugale Das Jugale ist über das Ectopterygoid fest mit dem Gaumen verbunden. Lateroventral gliedert sich ihm relativ locker das Maxillare an. Medial bildet das Jugale einen Teil der lateralen Umrandung der Orbita. Ventral gelenkt es über einen Fortsatz, den Processus alaris (vgl. BYSTROW 1938), mit dem Pterygoid und dem Ectopterygoid und verdrängt letzteres vom Vorderrand der Fenestra subtemporalis. Auf dem

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Abb. 7. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788, Schädelfragment in Dorsalansicht, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; Linie: median. Foto R. Harling. Fig. 7. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788, skull fragment in dorsal view, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; line: median. Photo R. Harling.

Abb. 8 Fig. 8

Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788, Schädel von lateral; Maßstab 1 cm. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788, skull in lateral view, note that the maxilla is missing; scale bar equals 1 cm.

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Processus alaris befinden sich bei Exemplar SMNS 83867 sogar einige wenige Dentikel. Quadratojugale Das Quadratojugale bildet ein Quadratojugalhorn aus. Im Gegensatz zu den meisten Temnospondylen liegt die Wangenumbiegung sehr weit lateral im Bereich des Quadratojugale, wodurch ein stark verbreitertes Schädeldach entsteht. Ventral gelenkt das Quadratojugale über seinen nicht skulpturierten paroccipitalen Fortsatz mit dem Quadratum. Squamosum Das Squamosum ist bei G. pustuloglomeratus ein Teil des Schädeldachs, beteiligt sich mit der Lamina descendens aber auch an der Bildung der seitlichen Fortsetzung des Hinterhaupts. Es ist keine Crista falciformis ausgebildet, d.h. kein über die Lamina descendens überstehender Rand. Im oberen Bereich der Lamina descendens ist eine deutliche Muskelansatzfläche zu erkennen. Supratemporale Das Supratemporale grenzt medial an das Parietale, anterior an Postfrontale und Supraorbitale, sowie posterior an Squamosum, Tabulare und Postparietale. Es ist damit auf allen Seiten von Knochen umgeben. Tabulare Das Tabulare bildet mit Postparietale, Squamosum und Quadratojugale die Hinterkante des Schädeldaches. Durch den fehlenden Ohrschlitz bedingt, ist kein Tabularhorn ausgebildet. Das Tabulare weist, ebenso wie die anderen Knochen der Schädelhinterkante, einen absteigenden Fortsatz auf. Dieser gelenkt mit dem Exoccipitale und wird üblicherweise als Processus paroticus bezeichnet. Bei den meisten triassischen Temnospondylen bildet er die laterale Wand des Foramen posttemporalis. Dies ist bei Gerrothorax pustuloglomeratus allerdings nicht ausgebildet – im Gegensatz zu Plagiosaurus depressus und Plagiosuchus pustuliferus. Der Processus paroticus bildet deshalb eine Sutur mit dem absteigenden Fortsatz des Postparietale. Solch eine gemeinsame occipitale Wand des Postparietale und Tabulare bezeichnen SCHOCH & MILNER (2000) als Lamina supraoccipitalis. Vergleiche Plagiosuchus und Plagiosternum besitzen gegenüber Gerrothorax wesentlich größere Orbitae. Der Schädel ist bei diesen beiden Gattungen spangenförmig gebaut. Er erinnert an die Schädel von rezenten Fröschen und ist gut mit dem des Ochsenfrosches, Rana catesbeiana, zu vergleichen. Vielleicht waren die Augen der Plagiosaurier ähnlich groß. So scheinen die Schädel einerseits umgebaut zu sein, um die großen Augen unterzubringen, andererseits besaßen die Augen sicherlich Kugelform und nahmen deshalb nur den vorderen Bereich der bei Plagiosuchus und Plagiosternum riesigen Orbitae ein. Der hintere Anteil der Orbitae bot wahrscheinlich Raum für kräftige Augen- und Kieferadductorenmuskulatur.

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Der Schädel von Gerrothorax rhaeticus ist nur in seinem hinteren Abschnitt bekannt. Typisch ist nach NILSSON (1937) die geschweift verlaufende Hinterkontur. NILSSON deutet eine Rinne auf Postparietalia und Tabularia als Commissura supratemporalis (Teil des Seitenlinienkanals). Eine solche ist bei G. pustuloglomeratus nicht zu erkennen. Möglicherweise handelt es sich bei der Struktur auch um die Auflagerungsfläche für die Osteoderme. Solch ein Osteoderm findet sich denn auch in einem „Falz“ des rechten Tabulare: „Die Hinterkante bildet hier eine scharfe, nach hinten gerichtete Kante, da die vertikale Hinterwand einen Falz hat, in dem noch ein Fragment einer dorsalen Schuppe steckt“ (S. 43). 5.3.2 Gaumen Allgemeiner Bau Im Gegensatz zum Schädeldach ist der Gaumen bei Gerrothorax pustuloglomeratus durch die großen Interpterygoid- und Subtemporalfenster spangenartig aufgelöst. Die Interpterygoidfenster waren durch Hautsegel verschlossen. Die Pterygoide weisen eine Umbiegung nach ventral auf, wodurch die Quadratcondylen deutlich unterhalb der Exoccipitalcondylen liegen. Das Gaumendach erhält dadurch eine gewisse Wölbung und die Subtemporalfenster eine größere Tiefe. Das Pterygoid weist eine von ventral sichtbare Sutur mit dem Exoccipitale auf. Dieses abgeleitete Merkmal ist charakteristisch für alle Plagiosaurier, Metoposauridae, Brachyopoidea und auch Cyclotosaurus. Vomer Der anteriore Teil des Gaumens wird vom Vomer gebildet. Dieser ist paarig angelegt und schützt die Naris von ventral. Er grenzt anterior an das Praemaxillare und labial an das Palatinum. Der Kontakt zum Maxillare beschränkt sich auf einen minimalen Bereich anterior von der Choane. Ein ventraler Sporn des Septomaxillare stützt den Vomer zwischen Naris und Choane ab. Über den relativ langen Processus parasphenoidalis grenzt der Vomer an den Processus cultriformis des Parasphenoids. Die Sutur liegt relativ weit posterior, sodaß der Processus cultriformis die anteriore Begrenzung der Interpterygoidöffnung nicht erreicht. Der Vomer trägt von medial nach lateral zwei Paare von kleinen Fangzähnen, denen, posterior von der Choane, vier kleine Zähne folgen. Palatinum Das Palatinum grenzt an Vomer, Ectopterygoid und Maxillare und hat Anteil an der anterioren Begrenzung der Interpterygoidöffnung. Zwischen Palatinum und Vomer befindet sich die längliche Choane. Der anteriore Rand der Choane wird vom dorsal aufsteigenden Maxillare gebildet. Dem posterioren Rand der Choane sind auf dem vomerinen Anteil vier kleine Zähne, auf dem palatinalen Teil drei kleine Zähne angefügt. Am posterolateralen Ende der Choane liegt ein kleiner Zahn, anschließend folgen ein Fangzahn, sowie vier kleine Zähne (SMNS 84789). Das Palatinum liegt posterior unterhalb des Maxillare, mit dem es direkten Kontakt hat. Weiter anterior bildet das Palatinum einen dorsalen Sporn aus und stützt damit Lacrimale und Praefrontale von ventral. Lingual überlagert das Palatinum den Vomer.

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Abb. 9. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84789, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach. A: Gaumen, rechte Hälfte der Schnauzenspitze, B: anteriorer Bereich des Schädeldachs; Maßstab 1 cm. Fig. 9. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84789, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach. A: palate, right side of the snout tip, B: anterior region of the skull table; scale bar equals 1 cm.

Ectopterygoid Das Ectopterygoid ist posterior mit dem Pterygoid, lateral mit dem Maxillare und dorsal mit dem Jugale verbunden. Der Kontakt zwischen Ectopterygoid und Palatinum ist nicht sicher zu erkennen. Auf dem Ectopterygoid findet sich eine Reihe von kleinen Zähnchen. Im Gegensatz zu Plagiosaurus ist kein Fangzahn oder eine entsprechende Grube festzustellen. Medial bildet das Ectopterygoid ebenso wie das Palatinum einen Teil der Begrenzung der Interpterygoidöffnung. Bei diesem Merkmal handelt es sich wohl um eine Synapomorphie der höheren Stereospondylen. Pterygoid Die Pterygoide gelenken medial mit dem Parasphenoid, posterior mit den Exoccipitalia, anterolateral mit den Ectopterygoiden und posterolateral mit den Quadrata. Sie bilden eine knöcherne Brücke zwischen den Interpterygoid- und den Adductorenfenstern. Aufgrund der erhöhten Lage der Exoccipitalcondylen sind die Pterygoide deutlich nach dorsal gebogen. Auf einzelnen Pterygoiden sind kleine Dentikelfelder ausgebildet (beispielsweise SMNS 83867, hier sind sogar auf dem Processus alaris des Jugale einige wenige Dentikel ausgebildet). Andere weisen eine Ornamentierung auf oder sind völlig glatt.

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Abb. 10: Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84789, Gaumen, rechte Seite der Schnauzenspitze; Maßstab 1cm. Foto R. Harling. Fig.10. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84789, palate, right side of the snout tip; scale bar equals 1 cm. Photo R. Harling.

Parasphenoid Der als Processus cultriformis bezeichnete anteriore Teil des Parasphenoids trennt die beiden Interpterygoidfenster. Dieser lange Sporn ist auch schon bei Eusthenopteron vorhanden, trennt dort aber die beiden Pterygoide. Er unterlagert das Sphenethmoid, das bei den meisten Exemplaren von G. pustuloglomeratus verknöchert ist, nicht aber bei dem artikulierten Skelett SMNS 83866. Die Basalplatte, der posteriore Anteil des Parasphenoids, hat im Laufe der Evolution der Temnospondylen an Länge gewonnen. Bei Gerrothorax ist sie durch die große Breite des Schädels stark verbreitert. Der Processus cultriformis ist bei G. pustuloglomeratus auffällig kurz und erreicht nicht den Vorderrand der Interpterygoidöffnung. Er hat in etwa die gleiche Länge wie die Basalplatte. Ähnliche Längenverhältnisse scheinen auch bei G. pulcherrimus sowie Plagiosternum danilovi (vgl. SHISHKIN 1987 Abb. 4) vorzuliegen. Bei diesem Merkmal handelt es sich möglicherweise um eine Synapomorphie der Plagiosaurier. In der Mitte des Parasphenoids befindet sich ventral oft ein unregelmäßig umgrenztes rauhes Feld. Bei einer Breite des Parasphenoids von etwa 50 mm erreicht es bei SMNS 81521 eine Breite von 42 mm, bei SMNS 81528 dagegen von 10 mm (vgl. Abb. 11), während es bei einem etwa 55 mm breiten Parasphenoid (SMNS 81518) völlig fehlt. Dieses rauhe Feld ist leicht ornamentiert. Vereinzelt finden sich aber auch kleine Dentikel, die im Querbruch mittig einen Hohlraum aufweisen. Auf der leicht konkav gewölbten Dorsalseite sind zwei Foramina

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Abb. 11. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 81528, isoliertes Parasphenoid mit einem rauhen, ovalen Feld in der Mitte; Maßstab 2 mm. Foto Hellrung. Fig.11. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 81528, isolated parasphenoid with a rough oval field in the centre, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, KupferzellBauersbach; scale bar equals 2 mm. Photo Hellrung.

für die Arteria carotis interna vorhanden. In manchen Fällen verläuft von diesen Foramina oberflächlich jeweils ein Kanal nach lateral. YATES & WARREN (2000) werten den Verlauf der Arteria carotis interna auf der Dorsalseite des Parasphenoids als Synapomorphie der Stereospondyli (incl. Brachyopidae und Plagiosauridae). Bei den basaleren Temnospondyli verläuft die Arteria carotis interna auf der Ventralseite. Eine Crista basioccipitalis und eine Fossa basioccipitalis sind bei G. pustuloglomeratus nicht nachzuweisen. Posterolateral gelenkt das Parasphenoid mit den Exoccipitalia. Quadratum Das Quadratum ist verknöchert und bildet, gemeinsam mit dem Articulare des Unterkiefers, das Kiefergelenk. Dies ist die für Temnospondylen typische Ausbildung. Bei einigen Temnospondylen, wie beispielsweise Cyclotosaurus, ist allerdings das Quadratojugale in das Gelenk mit einbezogen (INGAVAT & JANVIER 1981). Die Verknöcherung des Quadratums ist bei den einzelnen Exemplaren von G. pustuloglomeratus unterschiedlich weit fortgeschritten: Die größte Ausdehnung zeigt SMNS 84788, bei dem sich das Quadratum auf der Innenseite des Subtemporalfensters bis zur Umbiegung zur Ventralseite des Schädeldachs erstreckt und die Ventralfortsätze von Quadratojugale und Squamosum sowie einen Teil des Pterygoids überlappt. Exemplar SMNS 83868 zeigt dagegen ein kürzeres Quadratum, das das Pterygoid nur in geringem Ausmaß überlappt. Das Squamosum zeigt hier auf seiner Ventralseite eine deutliche Crista, bis zu der der knorpelige Anteil des Quadratums gereicht hat.

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Abb. 12. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84786, Gaumen und Ventralseite des Schädeldachs, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; Pfeil: bei dem an dieser Stelle im Original eingefügten Knochen handelt es sich um das rechte Ectopterygoid; Maßstab 2 cm. Foto R. Harling. Fig.12. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84786, palate and ventral side of the skull roof, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; arrow: the bone which is inserted in this position in the specimen is the right ectopterygoid; scale bar equals 2 cm. Photo R. Harling.

Epipterygoid Das paarige Epipterygoid, wie das Quadratum ebenfalls ein verknöcherter Teil des Palatoquadratums, liegt an der lateralen Vorderkante des Parasphenoids. Da es nur bei den größten Exemplaren von G. pustuloglomeratus überliefert ist (nicht in SMNS 83866 und 84787, aber in 84788), verknöcherte es anscheinend erst nach dem Sphenethmoid. Auch BOY (1974) wies nach, daß das Epipterygoid – wie das Quadratum – bei den Rhachitomen (Sclerocephalus, Onchiodon, Archegosaurus) erst weit nach der Metamorphose verknöcherte. Das Epipterygoid erreicht anterior den Hinterrand der Interpterygoidöffnung.

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Abb. 13. Gerrothorax pustuloglomeratus, Rekonstruktion des Gaumens; Maßstab 2 cm. Fig.13. Gerrothorax pustuloglomeratus, reconstruction of the palate; scale bar equals 2 cm.

5.3.3 Neurocranium Allgemeiner Bau Das Neurocranium, der Gehirnschädel, schützt Gehirn, Augen, Geruchs- und Gehörsinn. Er gliedert sich in das Occiput mit den beiden Exoccipitalia, Supra- und Basioccipitale, die Ohrregion (Regio otica) mit Prooticum und Opisthoticum (sowie Stapes), und die Regio sphenoidales mit dem Basisphenoid. Occipitalregion Allgemeiner Bau Die Occipitalregion von Gerrothorax pustuloglomeratus fällt schräg nach hinten ab. Auf diese Weise ist, trotz der extremen Abflachung des Schädels, eine ausreichend große Fläche für den Ansatz der Nackenmuskulatur vorhanden. Bedingt durch diesen flachen Winkel ist auch die Muskelansatzfläche für den Musculus depressor mandibulae auf dem Unterkiefer, der Processus retroarticularis, stark verlängert. Die Gelenkflächen an den Exoccipitalcondylen sind nach dorsal verschoben. Daraus läßt sich schließen, daß der Schädel normalerweise schräg nach oben gerichtet war. Direkt an die Hinterkante des Schädeldaches schließt sich der Dermalpanzer an. Da dieser Übergang noch vor der Gelenkung des Schädels mit dem Unterkiefer und der Wirbelsäule liegt, konnten die Tiere den Schädel trotz des Panzers in der Vertikalen bewegen. Die Kiefergelenke liegen axial gesehen vor den Exoccipitalcondylen und in der Vertikalen gesehen etwas unterhalb derselben. Durch die erhöhte Lage der Exoccipitalcondylen im Vergleich mit anderen Temnospondylen ist das Foramen magnum, durch das das Rückenmark in den Schädel eintritt, relativ klein und niedrig. Da der obere Teil des Foramen magnum fehlt, besitzt es etwa dreieckige Form, im Gegensatz zur schlüssellochförmigen Ausbildung beispielsweise von Mastodonsaurus. Das Posttemporal-Foramen, das sich bei Temno-

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Abb. 14. Gerrothorax pustuloglomeratus, Schädel von occipital; Maßstab 2 cm; a: SMNS 84788, Foto: Harling; b: Rekonstruktion. Fig.14. Gerrothorax pustuloglomeratus, skull in occipital view; scale bar equals 2 cm; a: SMNS 84788, Foto: Harling; b: reconstruction.

spondylen üblicherweise etwa in Höhe des oberen Teils des Foramen magnum befindet, fehlt ebenfalls. Exoccipitale Die Exoccipitalia bilden ventral den Boden des Foramen magnum und formen posterior die paarigen Exoccipitalcondylen. Diese sind nach posteromediodorsal gerichtet und artikulieren mit dem Atlas. Das Foramen magnum ist sehr niedrig und gleicht in seiner äußeren Form einem Dreieck. Das Posttemporal-Foramen, das bei Temnospondylen meist zwischen Postparietale, Tabulare und Exoccipitale in der Höhe des oberen Teils des Foramen magnum liegt, ist durch das Postparietale geschlossen. Das Hinterhaupt ist in seinem medianen Bereich sehr flach ausgebildet, sodaß die Exoccipitalcondylen deutlich oberhalb der Quadratcondylen liegen. Das Exoccipitale bildet Suturen mit Postparietale, Tabulare, Pterygoid und Parasphenoid. Durch die Breite des Schädels ist die Sutur mit dem Postparietale sehr lang. Das Postparietale gelenkt mit dem vertikalen Fortsatz des Exoccipitale, der Columna verticalis. Lateral davon biegt es aber nach ventral und bildet mit dem Exoccipitale eine lange, etwa horizontal verlaufende Sutur. Im Gegensatz dazu ist bei Plagiosaurus depressus, aber auch bei Plagiosuchus pustuliferus sowie Plagioscutum ochevi (SHISHKIN 1987) ein deutlich ausgebildetes Foramen posttemporalis ausgebildet. Bei diesen Gattungen sind die Schädel nicht so stark verbreitert und abgeflacht wie bei Gerrothorax. Die Verbindung mit dem Tabulare, jenseits des Posttemporal-Foramens, wird als Processus paroticus bezeichnet. Bei G. pustuloglomeratus geht, durch das Fehlen dieses Foramens, die Columna verticalis in den Processus paroticus über. Supraoccipitale und Basioccipitale Supraoccipitale und Basioccipitale sind bei G. pustuloglomeratus nicht verknöchert. Wahrscheinlich waren sie bereits vollständig reduziert, da auch kein Hohlraum vorhanden ist, in dem sie knorpelig vorliegen hätten können. NILSSON (1937) beschreibt ein verknöchertes Supraoccipitale bei G. rhaeticus. Aufgrund der

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schlechten Erhaltung des schonischen Materials ist es aber nicht eindeutig nachzuweisen. Ein Basioccipitale ist nicht vorhanden. Sphenethmoid Das unpaare Sphenethmoid ist ein Teil des enchondralen Hirnschädels. Es befindet sich oberhalb des Processus cultriformis des Parasphenoids und unterhalb von Nasale, Frontale und Parietale. Das Sphenethmoid liegt in der Verlängerung des Foramen magnum und damit des Rückenmarks. Unterhalb des Pinealforamens befindet sich eine Öffnung im Sphenethmoid, die in einen darunter verlaufenden, anteroposterior ausgerichteten Kanal mündet. Dieser Kanal bildet eine anteriad zunehmend stärkere mediane Crista aus, sodaß von ventral her in Höhe der Frontalia eine Teilung des Kanals in zwei laterale Hälften erfolgt. Bei dem artikuliert erhaltenen, aber relativ kleinen Skelett SMNS 83866 ist das Sphenethmoid nicht verknöchert. Stärkere Verknöcherung zeigen dagegen die etwas größeren Exemplare SMNS 84786, 84787 und 84788, und eine Verknöcherung, die anterior bis über die Vomeres und den anterioren Orbitarand reicht, ist in MHI 1348 erhalten. Die Verknöcherung hat demnach ontogenetisch spät begonnen. 5.3.4 Stapes Der Stapes ist ein Derivat des Visceralskelettes und wird als Element des Gehörorgans gedeutet. Rezente Urodelen haben kein Trommelfell und oft auch keinen Stapes. Sie nehmen wohl Bodenerschütterungen über ihren Schultergürtel auf. SCHOCH (2000a) beschrieb kürzlich den Stapes von Mastodonsaurus giganteus. Er sieht Hinweise auf eine den Amnioten vergleichbare eustachische Röhre und interpretiert Stapes und stapediale Kammer von Mastodonsaurus als homolog mit dem Mittelohr der rezenten Anuren. Bisher ist noch von keinem Vertreter der Plagiosauridae ein Stapes beschrieben worden. Auch bei dem exzellent erhaltenen Material von G. pustuloglomeratus aus Kupferzell ist der Nachweis eines Stapes nicht möglich. Durch die starke Verbreiterung des Schädels und speziell des Tabulare ist auch die Fenestra ovalis oder Fenestra vestibuli medial des Processus ascendens des Pterygoids stark verbreitert und wirkt schlitzförmig. Hinter diesem Fenster kann ich bei keinem Schädelrest von G. pustuloglomeratus aus Kupferzell eine als Stapes deutbare Struktur entdecken – ganz im Gegensatz zu den gut erhaltenen, artikulierten Stapes-Exemplaren von Mastodonsaurus und Kupferzellia aus Kupferzell. Deshalb ist der Stapes bei G. pustuloglomeratus entweder relativ klein und nicht zu erkennen oder er ist bei der Präparation verloren gegangen, oder es war – als dritte Möglichkeit – keinerlei Stapes ausgebildet. Ein Ohrschlitz im Bereich posterior des Squamosum war jedenfalls nicht vorhanden und wurde auch nicht von Osteodermen geformt, da diese nach Exemplar SMNS 83866 in diesem Bereich direkt am Hinterrand des Schädels artikulierten. 5.3.5 Unterkiefer Allgemeiner Bau Die dorsoventral abgeflachten Unterkieferäste von Gerrothorax pustuloglomeratus bilden anterior der Glenoide fast genau einen Halbkreis. Wie typisch für die frühen Amphibien, ist der Unterkiefer noch aus vielen Einzelknochen zusammen-

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gesetzt. Pustuläre Skulptur findet sich auf der Ventralseite des Surangulare, dem Angulare, Spleniale und Postspleniale. Das zahntragende Dentale sowie die drei auflagernden Coronoide sind unskulpturiert, ebenso wie die das Kiefergelenk bildenden Articulare und Praearticulare. Auffallend ist der sehr lange Retroarticular-Fortsatz. Der Symphysenbereich ist etwa ebenso breit wie der dahinter folgende Unterkieferast. Dentale und Spleniale bilden gemeinsam die Symphyse. Eine linguale Wand ist hier nicht vorhanden: der Unterkiefer bildet im Symphysenbereich im Querschnitt einen Halbmond. Die bis zum Beginn des Praecoronoids vorhandene Öffnung ist als Fenestra mentalis zu bezeichnen, die vom Vorderende des Meckelschen Knorpels ausgefüllt wurde. Eine vergleichbare Öffnung im Symphysenbereich findet sich bei zwei Unterkieferästen aus dem Anis von Jordanien, die den Trematosauroidea zugeordnet werden (SMNS 81772). Das hintere Meckelsche Fenster von G. pustuloglomeratus ist dagegen klein und besitzt nur die Größe eines Foramens. Die Dorsalansicht des hinteren Teils eines Unterkiefers von G. pustuloglomeratus aus Kupferzell veröffentlichte WARREN 1985 unter dem Namen Plagiosuchus. Im Gegensatz zur Zeichnung WARRENS verläuft die Grenze zwischen Articulare und Surangulare auf dem langen Retroarticular-Fortsatz etwa medial. Lingual des Articulare verläuft in der vorderen Hälfte des Retroarticular-Fortsatzes eine Lamelle des Praearticulare. Das Hinterende des Unterkieferastes wird allein von Surangulare und Articulare gebildet (vgl. SMNS 83824 und SMNS 83791), wobei das Surangulare eine Rinne für das dorsolingual aufliegende Articulare formt. Dentale Auf dem Dentale sind etwas mehr als 50 Zahnpositionen vorhanden. JUPP & WARREN (1986) nennen für die Familie Plagiosauridae eine Anzahl von 30–40 Zähnen auf dem Dentale, was möglicherweise für die Plagiosuchinae und auch die Plagiosterninae zutrifft, nicht aber für Gerrothorax. Im Bereich der Symphyse befinden sich lingual der labialen Zahnreihe weitere etwa 5 kleinere Zahnpositionen. Diese symphysealen Zähne sind nicht nur keine Fangzähne, sondern noch etwas kleiner als die anderen Dentale-Zähne, sodaß sich im Symphysenbereich ein Feld von kleinen Zähnen befand. Lingual vom Dentale schließen sich drei bezahnte Coronoide an. Angulare Das Angulare zeigt auf seiner Außenseite die typische pustuläre Skulptur. Es bildet den Boden der Adductorenkammer und setzt sich, unterhalb des Articulare, weit in den Retroarticular-Fortsatz fort. Auf der Dorsalseite des Angulare befindet sich auf dem Boden der Adductorenkammer, kurz vor dem anterior medial folgenden Foramen meckelianum posterior, der Processus adductorius zur Befestigung des Adductorenmuskels. Einen vergleichbaren Processus bildet SHISHKIN (1973, Taf.6, Abb. 3b) bei Dvinosaurus egregius ab. Surangulare Das Surangulare besitzt ebenfalls auf der Außenseite pustuläre Skulptur. Es schließt sich dem Angulare posterolateral, d.h. labial, an und zieht nach hinten, wo es weitgehend den Processus retroarticularis aufbaut. Dorsomedial lagert sich ihm dort ein Sporn des Articulare auf.

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Abb. 15. Gerrothorax pustuloglomeratus, Rekonstruktion des Unterkiefers, A: von dorsal, B. von ventral; Maßstab 2 cm. Fig.15. Gerrothorax pustuloglomeratus: reconstruction of the lower jaw, A: in dorsal view, B: in ventral view; scale bar equals 2 cm.

Coronoide Auf den drei Coronoiden sind viele kleine chagrinartige Zähnchen vorhanden, die teilweise in mehreren Reihen nebeneinander oder völlig regellos angeordnet sind. Dies steht im Gegensatz zur Auffassung von JUPP & WARREN (1986), die für die Familie Plagiosauridae eine einzige Reihe von Zähnen auf allen drei Coronoiden postulieren. Plagiosternum granulosum besitzt auf den Coronoiden eine Zahnreihe und unterscheidet sich dadurch deutlich von der chagrinartigen Bezahnung der Coronoide bei G. pustuloglomeratus. Die Bezahnung des Unterkiefers scheint sich bei Plagiosuchus pustuliferus auf das Dentale zu beschränken. Das Coronoid reicht bis zur anterioren Begrenzung der Adductorenkammer. Teilweise ist labial von der Adductorenkammer noch eine chagrinartige Bezahnung vorhanden. Die Bezahnung auf allen drei Coronoiden ist ein plesiomorpher Zustand und schon bei Ichthyostega vorhanden. Spleniale und Postspleniale Das Spleniale bildet gemeinsam mit dem Dentale die Unterkiefersymphyse. Labial bilden sie eine gemeinsame Sutur, lingual erstreckt sich in diesem Bereich die Fenestra mentalis bis in Höhe des 10. Dentale-Zahns. Posterior vom Spleniale schließt sich das Postspleniale an. In ihm befinden sich anterior zwei kleine und posterior zwei größere Foramina.

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Praearticulare Praearticulare und Articulare bauen gemeinsam die Gelenkfläche für das Quadratum auf (SMNS 83824); teilweise bildet auch das Surangulare labial eine Rauhigkeit oder einen kleinen Sporn aus (SMNS 83823). Ein vertikal orientierter Processus hamatus ist, wie bei allen Plagiosauriern, nicht vorhanden (vgl. auch DAMIANI 1999). Stattdessen bildet das Praearticulare anterior des Glenoids einen horizontal verlaufenden Fortsatz oder Schelf. Eine vergleichbare Ausbildung beschreibt SHISHKIN (1987) bei Plagiosternum paraboliceps und nennt sie Area obliqua (von lat. obliquus: seitlich, schräg). Da es sich aber um einen Fortsatz handelt, der bei anderen Temnospondylen in dieser Form nicht vorkommt, wähle ich die Bezeichnung Processus obliquus. Dieser Fortsatz bietet eine zusätzliche Fläche für den Ansatz der Adductorenmuskeln. Von ventral gesehen umfaßt der Processus obliquus das gesamte Praearticulare, da sich dieses lateral an das skulpturierte Angulare anfügt. Der Processus obliquus verbreitert damit auch das Glenoid. Plagiosuchus pustuliferus (SMNS 57921) weist keinen Processus obliquus auf. Bei ihm ist die Adductorenkammer sehr viel länger und tiefer als bei G. pustuloglomeratus. Articulare Das Articulare ist der posteriore Teil des Meckelschen Knorpels und bei den Temnospondylen meist verknöchert. Es bildet den größten Teil der Gelenkfläche für die Artikulation des Unterkiefers mit dem, ebenfalls knorpelig vorgebildeten, Quadratum. Das Praearticulare bildet den lingualen Teil der Gelenkfläche. Auf dieser Seite ist das Gelenk lateral nur schwach begrenzt, labial zieht das die Wand der Adductorenkammer bildende Surangulare nach posterior weiter und bildet hier einen Wulst. Im Bereich vor der Kiefergelenkung hat das Articulare häufig eine sehr rauhe Knochenoberfläche. Das Surangulare bildet eine anteroposterior gerichtete Rinne, der sich das Articulare auflagert. Diese Vertiefung reicht bis zum Hinterende des Retroarticular-Fortsatzes. Das Articulare ist aber meist nicht vollständig verknöchert und endet deshalb häufig etwas weiter anterior, sodaß das hintere Ende des Articulare bei G. pustuloglomeratus knorpelig persistierte und im hinteren Teil des RetroarticularFortsatzes die Rinne des Surangulare zu erkennen ist. SMNS 83804 zeigt ein sehr unvollständig verknöchertes Articulare, bei dem selbst die Glenoidregion teilweise unverknöchert war. Exemplar SMNS 83814 hat demgegenüber ein vollständig ossifiziertes Articulare, obwohl die PGA von diesem kürzer ist als bei SMNS 833804 und es sich deshalb bei SMNS 83814 wahrscheinlich um ein jüngeres Exemplar handelt. Processus retroarticularis JUPP & WARREN führten 1986 für den Teil des Unterkiefers, der hinter der Kiefergelenkung liegt, den Begriff postglenoid area (PGA) ein. Bei den triassischen Temnospondylen konnten sie zweierlei Ausbildungen finden, die sie als Typ I und Typ II bezeichneten. Typ I ist der primitivere und verbreitete Zustand, bei dem hauptsächlich Articulare und Surangulare die kurze PGA bilden. Typ II ist abgeleitet und weist als zusätzliche Knochen Angulare und Praearticulare auf. Bei diesem Typ ist die PGA meist wesentlich länger. Bei G. pustuloglomeratus entspricht die Ausbildung im wesentlichen dem Typ II. Sie weicht jedoch insofern davon ab, als die PGA in die Breite gezogen ist und das Articulare nur dorsomedial dem Surangulare

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aufliegt. Es ist von ventral nicht zu sehen. Auch nimmt das Praearticulare im vorderen Abschnitt der PGA dorsoventral nur etwa die Hälfte der Medialwand ein. Darunter folgt das Angulare. Foramina und Fenestrae Im Symphysenbereich befindet sich lingual ein großes Fenster zwischen Dentale und Speniale. Ähnliche Fenster sind von SHISHKIN (1960) bei Inflectosaurus amplus als Foramen mentale (von lat. mentum = Kinn) und von GETMANOV (1979) bei Thoosuchus jakovlevi als Foramina postsymphysalia beschrieben worden. Diese Öffnung bezeichne ich aufgrund ihrer Größe als Fenestra mentalis. Sie zieht bei G. pustuloglomeratus bis unterhalb der Mitte des Praecoronoids. Der Meckelsche Knorpel ist an seinem Vorderende demnach unverknöchert geblieben und liegt nicht als mentomandibulare Ossifikation vor, wie sie bei Mastodonsaurus giganteus ausgebildet ist (SCHOCH 1999). Am Vorderende des Praearticulare ist eine kleine Fenestra meckeliana posterior ausgebildet, die aufgrund ihrer Größe eher als Foramen angesprochen werden müsste (SMNS 84787). Kurz hinter der Kiefergelenkung liegt in der Mitte des Retroarticular-Fortsatzes im Bereich des Articulare ein kleines Foramen chordae tympani. 5.4 Kiemenskelett Allgemeiner Bau Das Hyobranchialskelett der Lissamphibien, ursprünglich ein Bestandteil des Viscerocraniums, ist bei Larven gut ausgebildet, allerdings unverknöchert. Es besteht bei den Urodelen aus den anterolateral gelegenen Anteilen des Zungenbeinskeletts – Hypohyale und Ceratohyale – der medialen Copula bzw. 1–2 Basibranchialia sowie den posterolateralen Anteilen des Kiemenskeletts: 1–2 Hypobranchialia und 1–4 Ceratobranchialia. Die von vielen Autoren als Epibranchialia bezeichneten Verknöcherungen der Salamander erwiesen sich als homolog mit den Ceratobranchialia der anderen Lissamphibien, sodaß Epibranchialia, ansonsten bei Fischen vorhanden, rezent nur atavistisch in einer Population von Notophtalmus viridescens vorkommen (vgl. TRUEB 1993: 305). Bei adulten Lissamphibien ist das Hyobranchialskelett reduziert und umgebaut. Es dient zur Befestigung der Zungenmuskulatur und der Muskulatur zur Absenkung des Mundhöhlenbodens. Manche adulten Lissamphibien haben den Kiemenraum mit Kiemenschlitzen beibehalten, ohne noch Kiemenatmung zu besitzen. Die verknöcherten Ceratobranchialia stützen den Kiemenraum. Auf diese Weise führen aquatische Amphibien das Wasser mit einer unidirektionalen Strömung aus dem Maul ab, das beim Packen von Beute blitzartig geschlossen wird (SCHOCH 2001, LAUDER & SHAFFER 1993). Hierzu gehören zum Beispiel die rezenten Riesensalamander Cryptobranchus alleganiensis (Schlammteufel) mit zwei verknöcherten Ceratobranchialia und C. japonicus mit einem verknöcherten Ceratobranchiale (BYSTROW 1938). Neotene Urodelen in isolierten Habitaten behalten zeitlebens ihre äußeren Kiemen. Bekannte Beispiele sind der Grottenolm (Proteus anguineus) sowie der Axolotl (Ambystoma mexicanum). Sie sind typisch für fischlose Gewässer in Höhlen und hoch gelegenen Bergseen.

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Abb. 16. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84787, Gaumen mit Elementen des Hyobranchialskeletts (Hypobranchialia und Ceratohyalia) in Ventralansicht, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; bemerkenswert der kurze Processus cultriformis. Foto R. Harling. Fig.16. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84787, palate with hyobranchial elements (hypobranchials and ceratohyals) in ventral view, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; note the short Processus cultriformis. Photo R. Harling.

Abb. 17 Gerrothorax pustuloglomeratus, Rekonstruktion des Hyobranchialskelettes von ventral (beidseits mindestens je 2 Hypo- und Ceratobranchialia; die Umrisse des Hypohyale sind unklar). Fig.17 Gerrothorax pustuloglomeratus, reconstruction of the hyobranchial skeleton in ventral view (on both sides there are minimum 2 hypo- and ceratobranchials; the outline of the hypohyal remains uncertain).

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Beschreibung Bei mehreren Exemplaren von Gerrothorax pustuloglomeratus sind verknöcherte Anteile des Hyobranchialskeletts überliefert. So lassen sich jederseits 1 Hypohyale, 1 Ceratohyale, 2 Hyobranchialia und 2 Ceratobranchialia rekonstruieren. Auch die Computertomographie des artikuliert erhaltenen Skelettes SMNS 83866 hat keine weiteren Ceratobranchialia zwischen der Interclavicula und dem Schädel nachweisen können. Es ist deshalb möglich, daß nur die ersten zwei Ceratobranchialia verknöchert waren. Andererseits könnten auch Elemente verdriftet sein. Dafür spricht, daß bei G. rhaeticus und G. cf. pulcherrimus aus Grönland wohl drei Ceratobranchialia vorlagen (s.u.). Zwei isoliert aufgefundene Verknöcherungen könnten Basibranchialia von G. pustuloglomeratus sein. Sie gleichen in ihrer Form dem Basibranchiale von Cryptobranchus alleganiensis (DUELLMANN & TRUEB 1994, Abb. 13–7). Das Hypohyale liegt unterhalb des posteromedialen Teiles der Orbita. Es ist in Skelett SMNS 83866 stark verdrückt, sodaß seine ursprüngliche Form nicht genau zu rekonstruieren ist. Das breite Ceratohyale lag anscheinend unterhalb des Processus obliquus des Unterkiefers. Medial schließen sich dem Hypohyale wahrscheinlich zwei Hypobranchialia an. Sie haben keinen direkten Kontakt mit den Ceratobranchialia und besaßen deshalb wohl knorpelige Fortsätze. Aufgrund der schlechten Erhaltung bleibt die Länge der Hypobranchialia unsicher. Sie scheinen in der Mitte im Querschnitt rund, an den Enden dagegen abgeflacht zu sein (vgl. Abb. 16). Die Ceratobranchialia sind anterior blattartig verbreitert und zeigen lateral einen nach ventral gerichteten Kamm, wodurch sich eine ventrale Rinne ergibt. Sie verlaufen von anteromedial nach posterolateral und sind leicht nach lateral gebogen. Das innere Ceratobranchiale liegt etwas weiter dorsal als das laterale. Die ventrale Rinne ist funktional von großer Bedeutung. In ihr verläuft bei Teleosteern, Coelacanthiern und Dipnoern die afferente Branchialarterie, d.h. die zu den Kiemen hinführende Arterie (MILES 1977, COATES & CLACK 1991). Aus ihrem Vorhandensein kann des-

Abb. 18. Gerrothorax pustuloglomeratus, rechtes Ceratobranchiale von ventral, Skelett SMNS 83866; Maßstab 1 cm. Fig.18. Gerrothorax pustuloglomeratus, right ceratobranchial in ventral view, of skeleton SMNS 83866; scale bar equals 1 cm.

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halb auf funktionierende Kiemenatmung geschlossen werden. Rezenten Urodelen, bei denen nur einige Ceratobranchialia erhalten sind, ohne daß Kiemenatmung im adulten Zustand vorkommt, fehlt diese ventrale Rinne in den Ceratobranchialia. Diese haben einen einfachen, ovalen Querschnitt. Gerrothorax pustuloglomeratus besaß aufgrund der Funde mindestens zwei Paar verknöcherte Ceratobranchialia. Die Rinnen an der Unterseite der Ceratobranchialia sprechen wie bei Dvinosaurus und Acanthostega (s.o.) für den Verlauf von afferenten Arterien und damit für Kiemenatmung. Gerrothorax pustuloglomeratus war deshalb wahrscheinlich perennibranchiat. Vergleiche NILSSON beschrieb 1946 das Hyobranchialskelett von Gerrothorax rhaeticus nach Fund NR B 18b aus Bjuv in Schonen. Er rekonstruierte 4 Ceratobranchialia und 3 Hypobranchialia. Bei dem Fund handelt es sich um ein Fragment aus dem vorderen Schultergürtelbereich der linken Körperseite. Problematisch ist die genaue Position des Fragments in Bezug auf Schädel und Schultergürtel. Leider sind keine weiteren Funde vorhanden, die zeigen würden, wie weit der Kehlbrustpanzer unter den Gaumen reichte. NILSSON deutet einige anteriore Knochenelemente als Reste des Hinterhauptes und erhält so eine posteriore Lage der Ceratobranchialia. Bei dem von NILSSON als „dorsolaterale Schuppe“ (1946, Taf.2, Fig.1) beschriebenen Knochenfragment handelt es sich sicher nicht um ein Osteoderm, da eine deutliche Sutur zu erkennen ist. Diese Sutur hat NILSSON in Taf.2, Fig.1 auch wiedergegeben. Auf der Unterseite und auf der Lateralseite ist pustuläre Skulptur vorhanden. Wahrscheinlich handelt es sich um einen Teil des Unterkiefers. Für ein dorsales Osteoderm ist das Fragment auch zu groß. Die Clavicula liegt nur als Abdruck vor. Von der Interclavicula ist der vorderste Teil als dünne Knochenlamelle, ein hinterer Anteil nur als Abdruck vorhanden. Man blickt auf den anterioren, unskulpturierten Bereich der Ventralfläche der Interclavicula. Ich erkenne vier Wirbel: NILSSONs 1. Wirbel in zwei Wirbel getrennt, seinen 2. Wirbel und posterior noch einen weiteren. Da die Bestimmung vieler einzelner Knochenreste schwierig ist und unklar bleibt, ob sich diese Knochen in originaler Position befinden, bleibt die Klärung der Lage der Ceratobranchialia schwierig. Es waren wohl 3 Ceratobranchialia verknöchert. Bei dem als Ceratobranchiale 1 bezeichneten Knochen könnte es sich auch um das Ceratohyale handeln. Bei zwei der Ceratobranchialia sind einige kleine Dentikel zu beobachten. Die Anzahl der Hypobranchialia ist meines Erachtens ungeklärt, da eine genaue Bestimmung nicht möglich ist. Auf den von JENKINS et al. (1994) publizierten Stereophotographien der Ventralseite eines kleinen Schädels von Gerrothorax cf. pulcherrimus aus Grönland sind drei Ceratobranchialia zu erkennen. Sie enden vor dem Retroarticular-Fortsatz des Unterkiefers und liegen damit innerhalb des Schädels, aber außerhalb des Kehlbrustpanzers. Die Claviculae sind nach posteromedial verschoben, da sie das Parasphenoid nicht überlappen und die Interclavicula kaum zu sehen ist. Da die Ceratobranchialia im Verhältnis zu den Claviculae etwa auf gleicher Höhe liegen wie bei G. pustuloglomeratus aus Kupferzell, aber gegenüber dem Schädel weiter hinten, sind wahrscheinlich Schultergürtel und Ceratobranchialia bei dem von JENKINS et al. abgebildeten Exemplar sekundär verschoben. Das häufigste Indiz für das Vorhandensein von Kiemen bei TemnospondylenLarven ist die Überlieferung isolierter Kiemendentikel im Bereich zwischen Schädel

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und Schultergürtel. Die Ceratobranchialia sind dort noch unverknöchert gewesen, werden aber in ihrer Lage durch die aufsitzenden Kiemendentikel nachgezeichnet. Schon lange bekannt sind diese Dentikel bei Archegosaurus decheni (V. MEYER 1857) sowie Discosauriscus, einem Vertreter der Seymouriamorpha. Der direkte Nachweis von äußeren Kiemen bei Temnospondylen-Larven ist bisher nur bei den Branchiosauriern und den Micromelerpetontiden aus dem Unterperm bzw. Oberkarbon Westeuropas gelungen. Das feine Sediment hat die Überlieferung von Körperumrissen und äußeren Kiemen ermöglicht. Es ist „jeweils nur der bindegewebige Stamm der Kieme, der einfach und unverzweigt ist, überliefert. Die dem Stamm ansitzenden, feinen, fiederförmigen Filamente sind also nicht erhalten, sodaß wir über den eigentlichen Aufbau der Kieme nicht unterrichtet sind“ (BOY 1974: 238). Für die Larven von Apateon und Tungussogyrinus sind drei Paar äußere Kiemen nachgewiesen. Das verknöcherte Kiemenskelett einer Larve von Acanthostomatops vorax (Zatrachydidae, Temnospondyli) beschreibt WERNEBURG (1998). Bei einer Schädellänge von 17 mm sind beidseits vier Ceratobranchialia, ein Ceratohyale und ein Hypohyale verknöchert. Hypobranchialia sind nicht überliefert. Der Ventralteil des Schultergürtels aus Claviculae und Interclavicula ist kurz, liegt posterior des Schädeldaches und wird seitlich von den Ceratobranchialia eingerahmt. Das Cleithrum ist lang und reicht möglicherweise weiter nach posterior als das Ventralblatt der Clavicula. Nur von wenigen adulten Temnospondylen sind verknöcherte Kiemenreste bekannt. Ein gut untersuchtes Beispiel ist der permische Temnospondyle Dvinosaurus. BYSTROW (1938) beschreibt 4 Ceratobranchialia, 2 Hypobranchialia, 1 Basibranchiale und 1 Ceratohyale. Ceratohyale, Basibranchiale und Hypobranchialia befinden sich im Bereich der Interpterygoidöffnungen. Nur der posteriore Anteil der Ceratobranchialia ist verknöchert und befindet sich hinter dem Schädel. Auf ihrer Ventralseite zeigen sie eine deutliche Rinne. Hier verliefen nach BYSTROW die Arteriae branchiales. Damit „. . . beweist jedenfalls das unbestrittene Vorhandensein der vier Arteria branchialis sicher die Kiemenatmung des Dvinosaurus.“ (BYSTROW: 74). Der anteriore Anteil der Ceratobranchialia war wohl knorpelig. Hier liegen die verknöcherten Anteile der Ceratobranchialia sehr viel weiter posterior als bei G. pustuloglomeratus, sodaß wohl äußere Kiemen vorlagen. Trimerorhachis besaß ebenfalls ein verknöchertes Hyobranchialskelett mit Ceratobranchialia und erhaltenen Kiemendentikeln (OLSON 1979). Der Trematosaurier n.gen. n.sp. aus Hohenlohe weist adult mindestens ein verknöchertes Basibranchiale und ein Ceratobranchiale auf. SCHOCH (im Druck) nimmt an, daß zwar noch offene Kiemenschlitze vorhanden, die Kiemenatmung aber rückgebildet war. 5.5 Kiemenkammer Beschreibung Die Ceratobranchialia liegen sehr weit anterior und enden kurz hinter der Unterkiefergelenkung. Sie liegen lateral neben den Claviculae, die bis zur Höhe des Beginns der Interpterygoidöffnungen den Gaumen unterlagern. So sind die Ceratobranchialia fast allseitig von Knochen beziehungsweise Muskeln umgeben: medial befindet sich die Clavicula, lateral der Unterkiefer, dorsolateral der Unterkieferöff-

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ner-Muskel, dorsal das Pterygoid bzw. die Osteoderme des Dorsalpanzers. Nur ventral ist keine knöcherne Abdeckung vorhanden. Die distalen Enden der Ceratobranchialia sind nach dorsal gerichtet, sodaß eventuell vorhandene äußere Kiemen sicherlich nicht nach ventral austraten. Dies ist auch aufgrund der postulierten Lebensweise auf dem Grund eines Gewässers ausgeschlossen, da sie ansonsten im Schlamm gelegen und sich nicht frei im Wasser hätten entfalten können. Es kann deshalb angenommen werden, daß sich die fedrigen Kiemen am Ende der knöchernen Ceratobranchialia, innerhalb des Körpers, befanden. Hier liegt ein am Skelett SMNS 83866 deutlich erkennbarer Hohlraum zwischen den Claviculae und dem Processus retroarticularis des Unterkiefers. Schon sehr weit anterior, direkt am Hinterende des Schädels, biegen die Claviculae lateral nach dorsal um und weisen dort anterolateral die typische pustuläre Dermalskulptur auf, obwohl lateral noch der Processus retroarticularis des Unterkiefers folgt und die Körperaußenseite noch nicht erreicht ist. Dieser Bereich wurde sekundär in das Innere des Tieres eingegliedert und bietet so Schutz für die nun inneren Kiemen. Aufgrund des durchgehenden dorsalen Osteodermenpanzers kann auch ausgeschlossen werden, daß sich dort noch eine kleine Halseinbuchtung am lebenden Tier befand. Die Verlagerung der Kiemen nach innen ist auch aufgrund der extremen Panzerung des Tieres, die schon am Hinterende des Schädels beginnt, zu erwarten, da sich sonst ein lebenswichtiger Teil des Körpers außerhalb der Panzerung befunden hätte. Der Eintritt des Atemwassers erfolgte wohl wie bei den Knochenfischen: durch die Absenkung des Mundbodens wurde Wasser durch die Mundöffnung angesaugt, das anschließend in den Kiemenraum gepreßt wurde. Der Austritt erfolgte wohl wie bei rezenten Rochen durch eine ventrale Öffnung. Bei älteren Anurenlarven wird das Atemwasser durch die Nares angesaugt. Da die Nares bei den Plagiosauriern aber extrem klein ausgebildet waren, etwa in der Größe der Parietalöffnung, scheiden die Nares als Durchtrittsstelle für das Atemwasser aus bzw. mußten durch weitere Öffnungen ergänzt werden. Vergleiche Die meisten Fische besitzen eine knöcherne Abdeckung des Kiemenraumes mittels der Opercula. Unter den Dipnoi haben die zwei rezenten, stärker abgeleiteten Gattungen Protopterus und Lepidosiren die Opercula vollständig (?) reduziert und besitzen eine weiche Abdeckung ihrer etwa um die Hälfte reduzierten inneren Kiemen (CLACK & COATES 1995). Die larvalen Anuren besitzen ebenfalls eine häutige Abdeckung ihrer inneren Kiemen. Die vermuteten inneren Kiemen von Acanthostega gunnari waren teils knöchern, teils häutig abgedeckt. Eine Rekonstruktion von Acanthostega mit den verknöcherten Kiemenbögen hat CLACK (2000, Abb. 10, 12) publiziert. Bei manchen asiatischen Sumpfschildkröten (Emydidae: Callagur borneoensis, Morenia ocellata, M. petersi, Kachuga, Batagur baska) „liegen die Lungen in knöchernen Kammern, die von Fortsätzen der Panzerplatten gebildet werden. Da über die Lebensweise der meisten asiatischen Sumpfschildkröten wenig bekannt ist, kann nur vermutet werden, daß die Besonderheit einen Schutz gegen beträchtlichen Außendruck bei längerem Aufenthalt in größerer Wassertiefe darstellt.“ (DECKERT 1991: 498).

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5.6 Bezahnung Die Bezahnung besteht aus insgesamt vier hintereinander folgenden Reihen von Zähnen. Es folgen von labial nach lingual eine Reihe von großen Zähnen des Dentale, eine Reihe von kleinen Zähnen des Maxillare, eine Reihe von kleinen Zähnen der Coronoide und posterior eine Reihe von großen Zähnen auf Vomer, Palatinum und Ectopterygoid. Die 1–2 Fangzähne des Palatinum liegen etwa in Höhe der Grenze zwischen Prae- und Mesocoronoid, sodaß die dortige Lücke durch einen dahinter folgenden großen Zahn geschlossen wird. Insgesamt stehen außen und ganz innen die größeren Zähne, die beiden mittleren Zahnreihen bestehen aus kleineren Zähnen. So sind die kleineren Zähne gut gegen zu hohen Druck geschützt. Im Gaumenbereich von G. pustuloglomeratus sind einzelne Fangzähne zu beobachten. Leider ist diese Region nur sehr schlecht überliefert. Auch bei den artikulierten Skelettresten fehlt meist der vordere Schnauzenbereich. Die Fangzähne sind in der Größe nicht zu vergleichen mit denen des zeitgleich auftretenden Mastodonsaurus, aber dennoch deutlich höher wie die marginal ausgebildeten Maxillarzähne und sollten deshalb auch als Fangzähne bezeichnet werden. Auf dem Dentale sind alle Zähne etwa gleich groß. Im Bereich der Symphyse ist eine innere Reihe von Zähnen ausgebildet. Die schlanken Zähne sind leicht nach innen gebogen. An der Basis besitzen sie einen querovalen Querschnitt, in der Mitte einen etwa kreisrunden und die Spitze ist längsoval ausgebildet. Wenn Platz durch das Fehlen benachbarter Zähne vorhanden ist, sind die Zähne auch im Basisbereich kreisrund. Bei engstehenden Zähnen sind z.T. bis in zwei Drittel der Höhe vorspringende Kontaktstellen zum Nachbarzahn vorhanden. Sie bewirken wohl eine zusätzliche Versteifung der kleinen Zähne (SMNS 83809). Alle drei Coronoide sind zahntragend. Die Zähnchen sind sehr klein, ansonsten aber gleich wie auf dem Dentale ausgebildet. Labiolingual sind maximal drei Zähne unregelmäßig nebeneinander angeordnet. Die Zähne der Plagiosaurier weichen von den meisten triassischen Temnospondylen-Zähnen durch ihre große Pulpahöhle und die nur einfache Faltung des Dentins ab. In ihrer Studie über Temnospondylen-Zähne fertigten WARREN & DAVEY (1992) auch Dünnschliffe durch Mandibelfragmente von G. pustuloglomeratus aus Kupferzell an. Dabei wurde deutlich, daß die Zähne nur einfach verfaltet sind und im Gegensatz zu den meisten Temnospondylen keinerlei Bänderung, aber eine sehr enge Verfaltung aufweisen. Lediglich die Rhytidosteidae weisen eine ähnlich einfache Struktur des Zahnbaus auf, allerdings mit lockerer gelegten Falten. WARREN & DAVEY kamen zu dem Ergebnis, daß es sich bei dieser einfachen Verfaltung der Zähne in beiden Familien um einen abgeleiteten Zustand innerhalb der triassischen Temnospondylen handelt. Einen ganz ähnlichen Zahnbau weist auch die permische Gattung Dvinosaurus auf. Wahrscheinlich ist die nur einfache Verfaltung des Dentins bei den Plagiosauridae und den Rhytidosteidae sowie bei Dvinosaurus durch Pädomorphose entstanden, indem ein ontogenetisch frühes Stadium der Bezahnung beibehalten wurde. Es handelt sich damit um ein Beispiel für Neotenie (vgl. MCNAMARA 1986). Die einfache Dentinfaltung bewirkt im unteren Zahnbereich eine Berippung der Außenseite. In der oberen Hälfte der Zähne ist das Dentin nicht verfaltet und die Außenseite zeigt lediglich feine Riefen. Bei dem Dentalefragment SMNS 83842 sind die Spitzen der Zähne glatt, teilweise findet sich unterhalb der Spitze eine leichte

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Einschnürung. In einem Fall scheint die Spitze abgebrochen, aber verheilt: die Riefung läuft nach innen und der Zahn ist geschlossen, die Pulpahöhle nicht zu sehen. Die Zähne von Gerrothorax ähneln auch sehr denen eines Exemplars von Benthosuchus sp. in der Stuttgarter Sammlung (SMNS 58878, Schädelfragment, Untertrias, Benthosuchus-Stufe, T1, in der Nähe von Rybinsk, re. Wolgaseite, Rußland). Die Zähne von Benthosuchus sind ebenfalls an der Basis queroval, oben spitz zulaufend und leicht nach innen gebogen. Ihre feine Riefung zieht sich nicht bis ganz an die Spitze. Sie sind von ähnlicher Größe, nur einfach verfaltet und innen hohl. In den Schlämmproben von Kupferzell fanden sich auch bei genauer Auslese keine Reste von Plagiosaurier-Zähnen. Dies ist wohl auf die großen Pulpahöhlen zurückzuführen, durch die isolierte Zähne schnell zerbrechen und keine Chance auf eine Fossilisation besitzen, obwohl sie aus sehr hartem Material aufgebaut sind. 5.7 Sinneskanäle Sinneskanäle sind Vertiefungen auf den Dermalknochen zur Aufnahme von Seitenlinienorganen. Bei diesen handelt es sich um Drucksinnesorgane, die durch Veränderungen des Wasserdrucks Bewegungen wahrnehmen können. Ihr Vorkommen deutet auf aquatische Lebensweise hin. Überlicherweise sind sie bei Fischen entlang des Rumpfes, auf dem Schädel und Unterkiefer vorhanden. Ursprünglich lagen sie innerhalb des Knochens, verloren aber im Laufe der Evolution bei den Temnospondylen die äußere Abdeckung. Bei manchen Vertretern der Plagiosaurier sind die Sinneskanäle im Schädelbereich nur schwer zu erkennen. Besonders auffällig ist dies bei dem Holotyp von Gerrothorax pulcherrimus. Hier ist die pustuläre Skulptur so stark ausgebildet, daß weder Suturen noch Sinneskanäle deutlich zu erkennen sind. Insgesamt sind die Sinneskanäle bei netzartiger Skulptur durch die Unterbrechung der Wülste einfacher zu verfolgen, als bei einer Skulptur aus isolierten Pusteln. Bei Gerrothorax pustuloglomeratus sind die Sinneskanäle meist gut zu verfolgen. Morphologisch unterscheiden sie sich von dem umgebenden Knochen durch das Fehlen der einzelnen Pusteln in einem längsgerichteten Streifen. In den Kanälen sind, wie auch im übrigen Knochen, kleine Foramina vorhanden, die nach unten in den Knochen weisen. Im Schädel von Skelett SMNS 84787 ist in einem kleinen Gebiet auf dem rechten Frontale und Postfrontale im Bereich des Sinneskanals eine deutliche längsverlaufende schlitzartige Furche anstelle einzelner Foramina zu erkennen. Man unterscheidet folgende vier Unterkiefersinneskanäle (nach BYSTROW & EFREMOV 1940), wobei der Begriff Sulcus aus dem Lateinischen stammt und Furche bedeutet: a) Sulcus accessorius: kurzer und blind endender lateraler Sinneskanal unmittelbar ventral und labial des Glenoids, das Surangulare überquerend und aus dem Sulcus articularis abzweigend. b) Sulcus articularis: verläuft durch das Surangulare und verbindet den Sulcus accessorius mit den Sulci dentalis und marginalis. c) Sulcus dentalis (oral canal nach JUPP & WARREN 1986): lang, verläuft parallel mit dem Zahnbogen des Unterkiefers über Surangulare und Dentale. d) Sulcus marginalis: kurz, verläuft durch Angulare und Surangulare, wo er sich mit dem Sulcus accessorius vereinigt. Die Sinneskanäle im Unterkiefer von Gerrothorax pustuloglomeratus sind teilweise nur undeutlich zu erkennen. Im Bereich der PGA bzw. des Retroarticular-

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Fortsatzes des Unterkiefers lässt sich nur ein Sulcus deutlich erkennen. Er entspricht dem mandibular canal von JUPP & WARREN bzw. dem Sulcus marginalis oder Sulcus articularis von SCHOCH 1999. Er beginnt knapp vor der Mitte der PGA und verläuft von dorsal nach anteroventral innerhalb des Surangulare, erreicht ventral das Angulare und macht dort einen Knick nach posterior. Hier mündet er in eine Furche zwischen Angulare und Praearticulare. Diese Furche scheint eine Apomorphie zumindest einiger Plagiosaurier zu sein. Sie beginnt fast am Hinterende des PGA an der lingualen Grenze zwischen Surangulare und Articulare und verläuft dann weiter oberhalb des Angulare, d.h. am oberen Rand der Skulpturierung der Lingualseite des Unterkiefers und endet am Foramen meckelianum posterior. In dieser Furche verlief möglicherweise ein zusätzlicher Sinneskanal. Ich bezeichne diese Furche deshalb als Sulcus lingualis. Sie ist auch bei Plagiosuchus pustuliferus (SMNS 57921) deutlich zu erkennen. Der Sulcus oralis bzw. dentalis ist erst ab dem Dentale gut zu verfolgen und verläuft dort im unskulpturierten Bereich entlang der Zahnreihe. An der Labialseite des Surangulare ist keine längslaufende Furche nachzuweisen, sodaß der Sulcus dentalis wohl erst im Bereich des Dentale begonnen hat. Die Sinneskanäle des Schädeldachs verlaufen bei G. pustuloglomeratus entsprechend dem üblichen Schema bei Temnospondylen. Man unterscheidet folgende Sinneskanäle: a) Sulcus infraorbitalis: lateral und posterior der Orbita, durch Postorbitale, Jugale, Lacrimale und Maxillare verlaufend. Eine sigmoidale Lacrimalflexur ist bei G. pustuloglomeratus nicht ausgebildet. b) Sulcus supraorbitalis: medial und dorsal der Orbita, verlaufend durch Praemaxillare, Nasale, Lacrimale (nicht bei G. pustuloglomeratus), Praefrontale, Frontale und Postfrontale. Bei manchen Individuen besteht über das Postorbitale eine Verbindung mit dem Sulcus infraorbitalis. c) Sulcus temporalis: auf dem posterioren Schädeldach, vom Supratemporale zum Postorbitale ziehend, wo er sich mit dem Sulcus infraorbitalis vereinigt. d) Sulcus jugalis: auf der Wange vom Quadratojugale bzw. Squamosum zum Jugale ziehend, wo eine Verbindung zum Sulcus infraorbitalis besteht. 5.8 Wirbel Die Wirbel von Gerrothorax pustuloglomeratus haben eine charakteristische zylindrische Form. Separate Pleurocentra sind nicht erkennbar. Der Aufbau der Wirbel aus Intercentrum (Hypocentrum) und/oder Pleurocentra wird deshalb schon seit langer Zeit diskutiert. Folgende Möglichkeiten existieren: (a) die Wirbelkörper bestehen nur aus dem Pleurocentrum, das Intercentrum ist reduziert (PANCHEN 1959), (b) Intercentrum (bzw. Hypocentrum) und Pleurocentrum sind verschmolzen (SHISHKIN 1986, 1989: Das Hypocentrum ist mit dem Pleurocentrum des vorhergehenden Wirbels verschmolzen, dadurch zweigeteilte Parapophysen), (c) das Intercentrum bildet allein den Wirbelkörper, das Pleurocentrum ist reduziert ( WARREN 1998; WARREN & SNELL 1991; ROMER 1968 argumentiert, daß die Wirbel der Plagiosaurier wohl von rhachitomen Vorfahren abstammen und das Intercentrum wahrscheinlich ebenso wie bei den Stereospondylen die Oberhand gewonnen hätte und diese Interpretation auch durch die Rippenartikulation nahe gelegt würde; NILSSON 1937 hält die Thesen b und c für möglich), (d) das Intercentrum bildet allein den Wirbelkörper, das Pleurocentrum ist mit dem Neuralbogen verschmolzen.

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Wie im Folgenden dargelegt wird, ist diese These nach meinen Untersuchungen die wahrscheinlichste. Die ersten drei Wirbelkörper sind bei Gerrothorax pustuloglomeratus mit dem Neuralbogen verschmolzen. Bei allen folgenden Wirbeln liegen die zylindrischen Wirbelkörper separat von den intervertebral artikulierenden Neuralbögen. Die Parapophysen, d.h. die Gelenkstellen für die unteren Rippenköpfe, sind meist zweigeteilt: caudad verschiebt sich die Artikulation der Rippen auf den Zentren immer weiter nach hinten, sodaß ab dem 4. Wirbel die Rippen auf zwei Zentren artikulieren. Erst die hinteren Wirbel zeigen demnach den typischen plagiosauriden Bau: Neuralbogen und Rippen artikulieren intervertebral. Im hinteren Caudalbereich koossifizieren die Wirbelkörper mit Neuralbogen und Hämalbogen. Halswirbel Der Atlas ist der längste Wirbel. Er bildet anterior zwei Gelenkfacetten für die paarigen Exoccipitalcondylen. Sie zeigen nach anterolateral und sind leicht queroval abgeflacht. Die Ränder der Gelenkpfannen sind deutlich ausgeformt. Medial liegt auf einem Fortsatz eine dritte kleine, kreisrunde konkave Gelenkfacette. Die caudale Gelenkfläche ist konkav. Die unteren zwei Drittel der Facetten werden vom Wirbelkörper aufgebaut, das obere Drittel vom Neuralbogen. Eine neurocentrale Naht ist nicht zu erkennen. Mehrere isolierte Atlanten, bei denen die Facetten noch nicht vollständig ossifiziert sind, zeigen deutlich deren Aufbau aus dem Wirbelkörper und Anteilen des Neuralbogens. Der abgeflachte Neuralbogen ist oben geschlossen und stark nach posterior gerichtet. Er bildet an seiner Dorsalfläche zwei seitliche Flügel aus, sodaß sich aus dorsaler Sicht die Form eines Dreiecks mit posteriorer Basis ergibt. Einige Atlanten weisen deutliche Par- und Diapophysen auf, manche kleine Erhebungen oder leichte Rauhigkeiten. SMNS 59058 weist sinister kreisrunde Par- und Diapophysen auf, wobei die Parapophyse etwas posterior der Diapophyse liegt. Zwischen beiden befindet sich eine deutliche Kerbe. Diese Einschnürung findet sich auch dexter. Statt einer wohlausgebildeten Diapophyse ist hier nur ein kleiner Vorsprung vorhanden, anstatt der Parapophyse nur eine Rauhigkeit. Sinister artikulierte demnach sicher eine Rippe, dexter könnte es sich um die Anhaftungsstelle eines Myoseptums handeln. Diese Rippen-Artikulationsstellen am Atlas sind sehr auffallend, da sie völlig untypisch für Temnospondylen sind. SHISHKIN (2000) hält gerade ihr Fehlen für eine Synapomorphie der Temnospondylen. Möglicherweise ist ihr Vorkommen bei Gerrothorax und Plagiosuchus (s.u.) ein Merkmal, das auf Pädomorphose hinweist. Jedenfalls erwähnt ROGERS (1985) bei dem rezenten, fakultativ metamorphen Ambystoma tigrinum gerade die Ausbildung des Atlas als charakteristisches osteologisches Unterscheidungskriterium zur Bestimmung des metamorphen Zustandes: larvale Ambystomatiden besitzen knöcherne Protuberanzen an der rippentragenden Position des Atlas, während diese Protuberanzen bei metamorphosierten Individuen resorbiert sind. Ein Proatlas ist nicht nachzuweisen. Bisher ist der Atlas von Gerrothorax nicht bekannt gewesen, da der einzige publizierte Plagiosuchus zugeordnet wurde: HAGDORN (1980) bildet – ohne Beschreibung – unter dem Namen Plagiosuchus einen Atlas von Gerrothorax pustuloglomeratus aus den Sandigen Pflanzenschiefern von Michelbach/Bilz ab. NILSSON (1946) beschreibt zwar einen zweidimensional überlieferten Atlas von G. rhaeticus (NR B18), dieser ist aber so schlecht erhalten, daß NILSSON die Strukturen wohl nicht

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Abb. 19. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788 (zwei Wirbel desselben Skelettes): ad: Axis; a: von anterior, b: von links lateral, c: von dorsal, d: von posterodorsal; e: dritter Wirbel von posteroventral. Bemerkenswert ist, daß das Pleurocentrum mit den Füßen des Neuralbogens und mit dem Intercentrum verschmolzen ist; Maßstab 1 cm. Foto: Hellrung. Fig.19. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788 (two vertebrae, belonging to the same skeleton), Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; a-d: Axis; a: in anterior view, b: in left lateral view, c: in dorsal view, d: in posterodorsal view; e: third vertebra in posteroventral view. Note that the pleurocentrum is fused with the pedicels of the neural arch and with the intercentrum; scale bar equals 1 cm. Photo Hellrung.

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Abb. 20. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788, gleiche Stücke wie Abb. 19, Erläuterung siehe dort. Fig. 20. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788, same specimens as Fig. 20, for caption see Fig. 20.

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Abb. 21 Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788, dritter Wirbel, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; a: von links lateral, b: von rechts lateral, c: von anterior, d: von posterior, e: von dorsal, f: von ventral; Maßstab 1 cm. Foto Hellrung. Fig. 21. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84788, third vertebra, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; a: in left lateral view, b: in right lateral view, c: in anterior view, d: in posterior view, e: in dorsal view, f: in ventral view; scale bar equals 1 cm. Photo Hellrung.

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richtig deutete. Er berichtet von einem sehr langen Wirbelcentrum, das wahrscheinlich aus zwei fusionierten Centra bestehe, der Neuralbogen läge wohl intervertebral. Plagiosuchus pustuliferus hat einen etwas anders gebauten Atlas. Neuralbogen und Wirbelkörper sind ebenfalls verwachsen. Die anterioren Gelenkfacetten liegen aber enger beieinander, sodaß keine dritte Artikulationsfacette ausgebildet ist. Der Atlas wirkt dadurch etwas schlanker. Im Museum Crailsheim ist ein vollständiger Atlas aus den Unteren Grauen Mergeln von Vellberg-Eschenau (Steinbruch Schumann, Finder Werner Kugler) ausgestellt, der an der posterioren Lateralseite beidseits eine verschmolzene Par-/Diapophyse (!) aufweist. Da Plagiosuchus pustuliferus wesentlich größer werden kann als Gerrothorax pustuloglomeratus, kann auch der Atlas deutlich größere Ausmaße erreichen. Einen Atlas von P. pustuliferus mit erhaltenem Neuralbogen aus dem Vitriolschiefer von Gaildorf (SMNS 13331) bildet V. HUENE 1922 ab. Dieses Exemplar zeigt keine Par- oder Diapophysen. SHISHKIN (2000) bildet Atlas und Axis von Plagioscutum ochevi ab. Auch hier fehlen dem Atlas Par- und Diapophysen, während sie auf dem Axis vorhanden sind. SHISHKIN nimmt allerdings an, daß Atlas und Axis der Plagiosauridae aus einem anterioren Intercentrum und einem posterioren Pleurocentrum bestehen. Folgende Merkmale zeichnen den Axis bzw. 2. Wirbel aus: (1) Wirbelkörper und Neuralbogen sind koossifiziert, die Gelenkfacetten werden wie beim Atlas von Wirbelkörper und Neuralbogen aufgebaut, (2) die Cranialseite ist konvex und relativ breit, sodaß ein echtes Gelenk zum Atlas ausgebildet ist, während (3) die Caudalseite konkav geformt ist, (4) eine Parapophyse ist vorhanden, (5) die Parapophyse überragt die Diapophyse seitlich und (6) Postzygapophysen (Gelenke zum folgenden Neuralbogen) sind ausgebildet. Eine ähnliche Struktur von Atlas und 2. Wirbel weisen Capitosaurier und Metoposaurier auf (SCHOCH 1999). Im Vergleich zum 2. Wirbel ist die Cranialseite des 3. Wirbels schmaler, aber immer noch konvex, ebenfalls ein echtes Gelenk ausbildend. Neuralbogen und Wirbelkörper sind meist verschmolzen – bei dem relativ kleinen Skelett SMNS 83866 sind allerdings nur die ersten zwei Wirbel mit dem Neuralbogen koossifiziert. Der Neuralbogen ist im Verhältnis zum Wirbelkörper etwas nach posterior verschoben, sodaß er in geringem Ausmaß mit dem nachfolgenden Wirbelkörper artikuliert. Die Parapophyse ist weiter an die posterolaterale Kante gewandert. Prae- und Postzygapophysen sind ausgebildet. Auch bei Gerrothorax rhaeticus gelenken die Rippen an den ersten zwei Praesacralwirbeln auf einem einzigen Wirbelcentrum, alle folgenden Rippen gelenken intervertebral (NILSSON 1946: 13f.). Diese vorderen Praesacralwirbel vergleicht NILSSON mit dem von PIVETEAU (1928: Taf.5, Fig.9) abgebildeten Wirbelkörper aus der Trias von Lunéville. Praesacrale Wirbel Die Wirbelkörper weisen einen zylindrischen Bau auf. Auf der Dorsalseite befinden sich anterior und posterior die Kontaktflächen für den Neuralbogen. SCHOCH (1999) führt für diese Kontaktflächen die Bezeichnung Tuber articularis ein. Die Parapophysen sind zweigeteilt. Sie sind caudalwärts zunehmend in intervertebrale Position verschoben, sodaß der Anteil an der anterolateralen Kante des folgenden Wirbelkörpers stetig zunimmt, bis beide Facetten gleiche Größe erreicht haben. Die

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anterioren und posterioren Wirbelflächen sind konkav und formen kein echtes Gelenk mehr. Die Ansicht zweier Rumpfwirbel mit intervertebral gelegenem Neuralbogen von G. pustuloglomeratus ist in WARREN & SNELL (1991, Abb. 3E, “Plagiosaurus sp.”) enthalten. Schematische Abbildungen von Praescralwirbeln der Gattung Gerrothorax geben NILSSON 1937, SHISHKIN 1987, SHISHKIN 1988, SHISHKIN 1989. Insgesamt sind 21–23 Praesacralwirbel (einschließlich der Halswirbel) ausgebildet. Genauer läßt sich die Anzahl nicht bestimmen, da keine vollständige praesacrale Wirbelsäule erhalten ist. Skelett 84787 zeigt 13 Praesacralwirbel posterior des Schultergürtels und Skelett SMNS 83866 8 Praesacralwirbel im Bereich des Kehlbrustpanzers – bei Metoposaurus diagnosticus sind dagegen 10 Wirbel im Bereich des dermalen Schultergürtels vorhanden. Insgesamt ergibt sich damit eine Anzahl von mindestens 21 Praesacralwirbeln bei G. pustuloglomeratus. Stamm-Stereospondyle, wie Sclerocephalus, Cheliderpeton und Archegosaurus, besitzen nach SCHOCH & MILNER (2000) 23–25 Praesacralwirbel, Mastodonsaurus allerdings 28–29, wie auch bei Paracyclotosaurus und Uranocentrodon 28 Praesacralwirbel ausgebildet sind. Die längliche zylindrische Form der Praesacralwirbel bei G. pustuloglomeratus ist deshalb auf die Abflachung des Tieres und auf eine leichte Reduktion der Anzahl der Wirbel zurückzuführen. Sacralwirbel Durch die intervertebrale Gelenkung der Rippen sind bei Gerrothorax zwei Wirbel mit der Sacralrippe verbunden und dadurch zwei Sacralwirbel ausgebildet. Die Wirbel im Bereich des Beckengürtels sind relativ kräftig gebaut und weisen deutlich abgesetzte Parapophysen auf. Vor allem die hintere Parapophyse ragt hervor und ist nach posterolateral gerichtet. Bei einer Anzahl von 21 Praesacralwirbeln sind Wirbel 22 und 23 als Sacralwirbel ausgebildet. Caudalwirbel Auffällig sind bei G. pustuloglomeratus die zylindrischen Schwanzwirbel, da sie nicht wie bei Mastodonsaurus oder Gobiops keilförmig ausgebildet sind. Die Caudalwirbel bestehen wie alle anderen Wirbel aus einem einzigen Wirbelkörper. Diese sind relativ lang und schmal. Die vorderen 7 Caudalwirbel besitzen keine Hämapophysen. Die Neuralbögen und die Rippen gelenken hier intervertebral. Bei den posterioren hochovalen Caudalwirbeln sind Hämapophysen auf der ganzen Länge des Wirbelkörpers ausgebildet. Rippenansatzstellen sind nicht vorhanden. Die Neuralbögen liegen intervertebral oder sind mit dem posterioren Bereich des Wirbelkörpers verwachsen und lagern dem anterioren Bereich des folgenden Wirbelcentrums lose auf. Bei diesem letzten Typ, der im posterioren Schwanzbereich vorkommt, sind die Gelenkflächen vorne konvex und hinten konkav (procoel, SMNS 59068). Hier sind die Wirbel horizontal beweglich und eine Schlängelbewegung demnach möglich. Die Postzygapophyse ist ein mittiger Fortsatz, der zwischen (!) zwei Fortsätzen des folgenden Neuralbogens gelenkt (SMNS 59068). Bei Skelett SMNS 84787 sind die ersten 7 Caudalwirbel erhalten. Hier liegen Neuralbögen und Rippen intervertebral, Hämalbögen sind nicht ausgebildet.

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Neuralbogen Bei den ersten drei Wirbeln von G. pustuloglomeratus koossifizieren die Neuralbögen mit den Wirbelkörpern. Die beiden Hälften der Neuralbögen sind fast immer miteinander verschmolzen. Nur bei kleinen Atlanten sind sie teilweise noch isoliert. Die Dornfortsätze sind sehr kurz und breit. Ein eigentlicher Dornfortsatz in der Bedeutung des Namens ist nie ausgebildet. Am oberen Ende des Dornfortsatzes ist eine horizontale Fläche ausgebildet, die eine dreieckige bis rautenförmige Gestalt besitzt. Sie ist meistens mit einer leichten Ornamentierung versehen, die aber nie als pustuläre Skulptur ausgebildet ist, sondern nur eine leichte Rauhigkeit darstellt. Die in die Breite gezogene Form entsteht durch seitliche Fortsätze, die WARREN & SNELL (1991) als laterale Schwellungen bezeichnen. Bei den vorderen Praesacralwirbeln ist die Dorsalfläche des Neuralbogens dreieckig ausgebildet und hinten gerade abgestutzt. Bei den posterior folgenden Wirbeln ist die Fläche hinter dem Dreieck median nach caudal verlängert, sodaß sich eine rautenförmige Gestalt ergibt. Die Postzygapophysen sitzen paarig unterhalb der medianen Verlängerung der Dorsalfläche. Die lateralen „Schwellungen“ der Neuralbögen haben nichts mit den Zygapophysen zu tun und sind keine Gelenkflächen, sondern bieten wohl anterior und posterior zusätzliche Anheftungsstellen für Bindegewebe und dienen damit einer zusätzlichen lateralen Führung der Neuralbögen und damit der Wirbelsäule. Gleichzeitig ergibt sich dorsal eine größere Auflagerungsfläche für Osteoderme. Ein direkter Kontakt zu diesen ist aber fossil nicht überliefert. Der Fuß der Neuralbögen bildet anteroventral und posteroventral paarige Gelenkfacetten aus. Am Atlas artikulieren sie anterior mit den Exoccipitalcondylen, posterior mit den anterioren Neuralbogenfacetten des Axis. Ab dem 4. Wirbel verschieben sich die Neuralbögen in eine intervertebrale Position. Die intervertebral gelenkenden Neuralbögen besitzen eine anteriore und eine posteriore neurocentrale Facette (PANCHEN 1959) zur Gelenkung mit dem vorausgehenden bzw. folgenden Wirbelkörper. An den Wirbelkörpern sind entsprechende dorsale Neuralbogenfacetten ausgebildet. Facetten für die Artikulation von Pleurocentra sind nur in einem Fall zu erkennen. Ein isolierter 2. Wirbel (SMNS 84792) zeigt an der posteroventral orientierten Seite des Neuralbogenfußes eine Kontaktstelle für ein – jetzt fehlendes oder nur teilweise ossifiziertes – Pleurocentrum. Alle anderen Neuralbögen sind an dieser Stelle wohl mit den folgenden Pleurocentra vollständig koossifiziert, sodaß diese nicht mehr als eigenständige Verknöcherungen zu erkennen sind. Isolierte Pleurocentra sind nicht bekannt und wären aufgrund der geringen Größe auch nur schwer zu bestimmen. Einzelne Halswirbel zeigen manchmal nur schlecht erkennbare Suturen zwischen Pleurocentra und Neuralbogen (SMNS 84788, vgl. Abb. 20). Medial der neurocentralen Facetten befindet sich am Fuß der isolierten Thorax-Neuralbögen im posterioren Bereich beidseits ein dorsoventral verlaufender Sporn, den ich als Processus ventralis bezeichne. Dieser artikuliert an der Außenseite des Neuralkanals mit dem posterior folgenden Wirbelkörper und führt dadurch zu einer zusätzlichen lateralen Versteifung der Wirbelsäule. Die laterale Ansicht eines Neuralbogens von G. pustuloglomeratus geben WARREN & SNELL 1991 (Abb. 2E, „Plagiosuchus sp.“).

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Hämalbogen Bei einigen isolierten Schwanzwirbeln sind mit dem Wirbelkörper verschmolzene Hämalbögen überliefert. Ein Beispiel ist ein isolierter Caudalwirbel, der zu Skelett SMNS 84787 gehört. Er hat ventral einen Hämalbogen, zeigt dorsal aber die Ansatzstellen für einen isolierten, intervertebral gelenkenden Neuralbogen. Die Koossifizierung der Hämalbögen mit dem Wirbelkörper spricht für den Aufbau der Wirbelkörper aus dem Intercentrum, da die Hämalbögen aus dem Intercentrum gebildet werden. Koossifizierte Wirbelkörper Mehrere isolierte koossifizierte Wirbelkörper aus verschiedenen Regionen der Wirbelsäule zeigen, daß eine Tendenz zur Koossifizierung vorhanden ist (SMNS 83497, 83498 ). Diese bei relativ großen Wirbeln auftretende Koossifizierung spricht für eine anhaltende Tendenz zur Verknöcherung auch bei älteren Individuen und für eine ausgeprägte Versteifung der Wirbelsäule, die, wenn auch vielleicht pathologisch, bis hin zur vollständigen Verknöcherung reicht. Vergleiche Der Atlas ist bei Reptilien und Säugetieren ähnlich gebaut: Im Gegensatz zu allen folgenden Wirbeln besteht er aus Intercentrum und Neuralbogen. Das Pleurocentrum ist als Dens dem Axis angefügt, der durch den Atlas hindurchgreift. Bei unpaaren Exoccipitalcondylen bildet er gemeinsam mit Intercentrum und Neuralbogen des Atlas die Fossa condyloidea (Krokodile; FREY 1988). Die Wirbel von Mastodonsaurus giganteus zeigen eine ähnliche Struktur wie die von G. pustuloglomeratus, indem die ersten drei Wirbel mit ihrem Neuralbogen verwachsen sind. Die folgenden Praesacralwirbel koossifizieren nicht mit dem Neuralbogen. SCHOCH (1999) beschreibt den Atlas als größten Wirbel der Mastodonsaurier. Das Intercentrum des Atlas sei im Vergleich zu allen folgenden Wirbeln am vollständigsten verknöchert und bilde praktisch einen kompletten Zylinder, der Neuralbogen verknöchere nur teilweise. Dieser Eindruck kommt dadurch zustande, daß Neuralbogen und Intercentrum komplett verwachsen sind und gemeinsam die beiden Artikularfacetten bilden. Da keine Transversalfortsätze ausgebildet sind, sieht der Neuralbogen-Anteil recht niedrig aus. Beim Atlas formen die Bereiche des Neuralbogens, von denen bei den hinteren Wirbeln die Transversalfortsätze ausgehen, ungefähr das obere Drittel der Artikularfacetten. Die paarigen Pleurocentra des Atlas sind an die anteriore Seite des 2. Wirbels gewandert und liegen dort vor dem Neuralbogen, während sich auf der Rückseite des Neuralbogens die axialen Pleurocentra befinden (SMNS 84141). Die deutlich ausgebildeten Kontaktflächen bezeichnet SCHOCH mit Facies pleurocentralis. Auch der Neuralbogen ist im Atlas vollständig verknöchert, nur ist der Processus spinosus kürzer und an der Spitze gegabelt. Im Gegensatz zu G. pustuloglomeratus ist der 2. Wirbel von Mastodonsaurus aus lateraler Sicht sehr schmal, sehr viel schmaler als der Atlas und die folgenden Rumpfwirbel. Die Parapophysen verschieben sich wie bei G. pustuloglomeratus nach dem 3. Wirbel von einer medialen in eine posteriore Lage. Auch SHISHKIN (2000) beschreibt, daß bei den triassischen Temnospondylen, ebenso wie bei den meisten permischen, die Basis des atlantalen Neuralbogens anterior breit an der Bildung der paarigen Exoccipitalcondylen beteiligt ist. Auch bildet der Neuralbogen des Atlas keinen richtigen Dornfortsatz. Die beiden Hälften sind aber distal durch einen Steg

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verbunden. Die Reduktion der Praezygapophysen sei ein indirekter Beweis für den Verlust des proatlantalen Neuralbogens. Auch sei es charakteristisch für den Axis triassischer Temnospondylen, daß die Basis des Neuralbogens in den Wirbelkörper miteinbezogen ist. Er differenziert zwischen einem capitosauroiden und einem brachyopiden Typ der Halswirbel, die sich hauptsächlich in der Länge der craniocaudalen Ausdehnung, d.h. im Grad der Abflachung, unterscheiden. Aufgrund der Länge des Atlas könnten posterior im Wirbelkörper die Pleurocentra enthalten sein. Gleiche Bauweise wie bei Mastodonsaurus zeigen auch die Wirbel des mitteltriassischen Eryosuchus garjainovi (SHISHKIN 2000). Der Axis zeigt an der Basis des Neuralbogens anteriore und posteriore Facetten für die Artikulation mit den atlantalen und axialen Pleurocentra. SHISHKIN führt die Bezeichnungen Facies arcualis anterior und Facies arcualis posterior ein. Er hält diese Facien allerdings für Kontaktflächen mit dem jeweils vorangehenden bzw. folgenden, mit dem Intercentrum verschmolzenen Neuralbogen. Da die Facien aber alle konkav ausgebildet sind, ist dies nicht möglich. Hier müssen die verlorengegangenen Pleurocentra artikuliert haben. SHISHKIN geht aber von einer üblichen Verschmelzung des Intercentrums mit dem Pleurocentrum aus. So nimmt er auch an, daß bei Dvinosaurus (s.u.) im Atlas Intercentrum und Pleurocentrum zu einem einheitlichen Wirbelcentrum fusionierten. Nur bei Platyoposaurus stuckenbergi deutet er den Atlas als einzig aus dem Intercentrum aufgebaut. Der Atlas des oberjurassischen Gobiops desertus (Brachyopoidea, SHISHKIN 1992) ähnelt dem des Gerrothorax, indem anterior ein medialer Vorsprung – ohne Chordavertiefung – zwischen den paarigen Facetten für die Exoccipitalcondylen ausgebildet ist. Zweigeteilte Parapophysen sind bei triassischen Temnospondylen bisher nur von einigen Wirbelcentra von Metoposauriern beschrieben (CHOWDHURY 1965, Abb. 17 und WARREN & SNELL 1991, Abb. 2E). Metoposaurus fraasi jonesi (WARREN & SNELL 1991, Abb. 2C, D, E) besitzt auf den vorderen Wirbeln ungeteilte Parapophysen, bei den hinteren Praesacralwirbeln geteilte Rippengelenkflächen. Diese letzteren Wirbel weisen zusätzlich anteriore und posteriore Dorsalfacetten für die intervertebrale Gelenkung des Neuralbogens auf. Die Metoposaurier werden als typische Vertreter der Stereospondyli angesehen, bei denen der Wirbelkörper aus dem Intercentrum besteht und nur kleine accessorische Pleurocentra ausgebildet sind. Die Transversalfortsätze der niedrigen Neuralbögen verdecken bei Dutuitosaurus ouazzoui (Metoposauridae) aus lateraler Sicht die kleinen, paarigen Pleurocentra (vgl. DUTUIT 1976, Taf.19, Abb. 1). Metoposaurier besaßen möglicherweise in größerem Umfang als bisher bekannt geteilte Parapophysen. Wie das Foto der Ventralseite des Skeletts von Metoposaurus diagnosticus aus Hanweiler (Württemberg) (Abb. 22A) zeigt, scheint die Artikulation der Rippen an den Rumpfwirbeln bei M. diagnosticus falsch rekonstruiert worden zu sein. Beim Vergleich des Fotos mit der Zeichnung von SCHMIDT (1928, Abb. 1069) ist deutlich zu sehen, daß die Rippen, von der Ventralseite des Intercentrums aus gesehen, beim Original intervertebral artikulieren, in der Zeichnung aber vertebral – und daß Extremitäten, Beckengürtel und Schwanzwirbelsäule frei ergänzt sind. Auch bei Prothoosuchus blomi (GETMANOV 1989, Abb. 21), einem Thoosuchiden (Trematosauroidea), scheinen die Rippen auf dem 2. und 3. Wirbel direkt zu artikulieren, bei allen folgenden Wirbeln aber intervertebral. Gerrothorax-ähnliche Wirbel besitzt auch Laidleria gracilis (einzige Gattung der Fam. Laidleriidae). Die Wirbelkörper bestehen aus dorsoventral abgeflachten, soli-

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Abb. 22. Metoposaurus diagnosticus (MEYER, 1842), SMNS 5143, Schilfsandstein, Karn, Obere Trias, Hanweiler bei Stuttgart, A: Skelett von ventral, B: Skelett von dorsal. Foto H. Lumpe. Fig. 22. Metoposaurus diagnosticus (MEYER, 1842), SMNS 5143, Schilfsandstein, Carnian, Upper Triassic, Hanweiler near Stuttgart, A: skeleton in ventral view, B: skeleton in dorsal view. Photo H. Lumpe.

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den Intercentra. Kleine, paarige, fast runde Pleurocentra artikulieren an der Ventralseite der Neuralbögen, posterodorsal der Intercentra. Der Atlas wurde nicht freigelegt (WARREN 1998). Die Neuralbögen liegen intervertebral. Die rhachitome Wirbelsäule des permischen Eryops ist gut bekannt (MOULTON 1974). Im Atlas sind Neuralbogen und Intercentrum (noch) nicht verschmolzen. Der Fuß des Neuralbogens bildet allerdings anterior den größten Anteil der Occipitalfacette. Ein Proatlas ist vorhanden. Pleurocentra sind erst ab dem 3. Wirbel, aber bis in die Schwanzspitze, beschrieben. In einigen Fällen koossifizieren sie medial. Ansonsten ähneln sie den Pleurocentra bei Mastodonsaurus, indem sie sich ventrolateral von den Neuralbögen lösen und nach ventral einen freien Fortsatz bilden. Bei Dvinosaurus liegen die Neuralbögen über dem Hypocentrum. Der erste Neuralbogen ist bei „alten“ Individuen mit dem Hypocentrum und der zweite und dritte auch mit dem folgenden Pleurocentrum verschmolzen (BYSTROW 1938, Abb. 26). Der Dornfortsatz ist senkrecht nach oben gerichtet; die Zygapophysen der aufeinanderfolgenden Wirbel gelenken intervertebral. Zweigeteilte Parapophysen finden sich auch bei den Brustwirbeln der Mammalia und speziell des Homo sapiens sapiens: „Für die Gelenkverbindung mit den Rippenköpfen haben der 1. Brustwirbelkörper eine vollständige obere und eine halbe untere Gelenkfläche, der 11. und 12. Brustwirbelkörper je eine ganze Gelenkfläche. Die Gelenkpfannen für die Rippenkopfgelenke der 2.-9. Rippe setzen sich aus je einer oberen und unteren Hälfte unter Einbeziehung der dazwischen gelegenen Zwischenwirbelscheibe zusammen, so daß immer 2 Wirbel mit einer Rippe verbunden sind“ (VOSS & HERRLINGER 1983: 115). Diese Gelenkflächen tragen die Bezeichnung Fovea costalis superior und Fovea costalis inferior. Bei vielen Säugetieren artikulieren alle freien Rippen mit jeweils zwei Thoraxwirbeln. Da meist direkt hinter dem 7. Halswirbel eine intervertebrale Rippe folgt, sind die Rippen nach vorne gewandert. Bei Elefanten folgen vor den Lumbalwirbeln noch fünf Rippen, die in der Mitte des Wirbelcentrums gelenken. Die Wirbelkörper der Säugetiere bestehen – mit Ausnahme einiger Insectivora – im Rumpfbereich einzig aus den stark vergrößerten Pleurocentra. Verknöcherte Intercentra finden sich in Atlas, Axis und den Hämalbögen im Schwanzbereich. Ansonsten bilden sie die knorpeligen Zwischenwirbelscheiben. Bei den Reptilien bestehen die Wirbelzentren ebenfalls aus den Pleurocentra. Sie sind häufig mit den Neuralbögen verschmolzen. Ausnahmen sind beispielsweise Ichthyosaurier und Nothosaurier, marin lebende Formen. Die Rippen gelenken bei den Reptilien sehr unterschiedlich: bei Ichthyosauriern liegen Par- und Diapophyse teilweise beide auf dem Wirbelkörper, bei manchen Dinosauriern liegen Par- und Diapophyse im hinteren Rumpfbereich auf dem Transversalfortsatz des Neuralbogens, bei anderen Formen ist nur eine einzige Rippengelenkung (Placodus: nur Diapophysen im Rumpfbereich) ausgebildet. Bei Schildkröten ist der Panzer mit Neuralbögen und Rippen verwachsen bzw. gehen Neural- und Costalplatten aus ihnen hervor. An den ersten zwei bis fünf Thoraxwirbeln gelenken die Rippen intervertebral, anschließend vertebral. Da am ersten Thoraxwirbel jederseits zwei Rippen gelenken, die vorderen vertebral, die hinteren intervertebral, wird deutlich, daß die intervertebral gelenkenden Rippen, im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Gerrothorax, etwas nach cranial verschoben sind. Zwei intervertebrale Rippenpaare besitzt z.B. Sternotherus carinatus (Kinosternidae, Schlammschildkröten, S-USA), fünf intervertebrale Rippenpaare besitzen Testudo hermanni (Griech. Landschildkröte),

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Abb. 23. Intervertebrale Artikulation von Rippen und Neuralbögen bei Schildkröten. a: Chelus fimbriatus (Matamata), SMNS 10684, rezent, juvenil, Carapax von ventral: intervertebrale Artikulation von fünf Rumpfrippen; Maßstab 2 cm. – b: Asterochelys radiata (Madagaskar-Strahlenschildkröte) Universität Mainz, GPIM-S 332, rezent, Intervertebrale Artikulation der Neuralbögen im Rumpfbereich; rechts: cranial. Fotos Hellrung. Fig. 23. Intervertebral articulation of ribs and neural arches in Chelonia. a: Chelus fimbriatus (Matamata), SMNS 10684, Recent, juvenile, carapace in ventral view: intervertebral articulation of five trunk ribs; scale bar equals 2 cm. – b: Asterochelys radiata, Universität Mainz, GPIM-S 332, Recent, intervertebral articulation of trunk neural arches; right: cranial. Photos Hellrung.

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Trionyx cartilagineus (hinterindische Knorpel-Weichschildkröte) und Chelus fimbriatus (Matamata, Chelidae, S-Amerika; vgl. a). Die rezente Asterochelys radiata (Madagaskar-Strahlenschildkröte) zeigt deutlich die intervertebrale Lage der Neuralbögen bei zumindest einigen, wahrscheinlich aber allen Schildkröten. Wie durch diese Beispiele gezeigt wird, ist die Lage der Parapophysen auf dem Wirbelkörper (bzw. dem Neuralbogen) weitgehend unabhängig vom Aufbau des Wirbels aus Intercentrum und/oder Pleurocentrum, ebenso wie die Gelenkflächen in Atlas und 2. Wirbel von Wirbelkörper und Neuralbogen gebildet werden. Deshalb sind rein funktionsmorphologische Gründe für ihre Lage in Betracht zu ziehen: bei Säugetieren ist der Brustkorb mit den Thoraxwirbeln wesentlich weniger beweglich als die Halswirbelsäule und die Lendenwirbelsäule. Durch die Verbindung einer Rippe mit zwei Wirbeln und einem Neuralbogen wird eine Versteifung der Wirbelsäule erreicht. Ein besonders stabiles Widerlager für die gelenkige Halswirbelsäule ist bei den Schildkröten, die den Schädel unter den Panzer einziehen können, durch die häufige Verbindung des 1. Rumpfwirbels mit zwei Rippenpaaren verwirklicht. Auch die nächsten Thoraxwirbel versteifen durch die Verbindung mittels Rippen. Bei dem gepanzerten Gerrothorax ist die gesamte Rumpfwirbelsäule versteift. Die ungepanzerten Plagiosaurier-Gattungen Plagiosuchus und Plagiosternum haben ebenso wie Metoposaurus fraasi jonesi (allerdings in geringerem Umfang) die geteilten Parapophysen. Möglicherweise bedeutet das, daß die Fortbewegung dieser Tiere im Wasser nicht durch schlängelnde Körperbewegungen erfolgte, sondern mittels Antrieb durch den Schwanz oder die Gliedmaßen. Wie schon HOWIE (1970) darlegt, sind bei Capitosauriern die Praesacralwirbel stereospondyl, die Schwanzwirbel aber oft rhachitom ausgebildet. Sie schließt daraus, daß die Schwanzwirbelsäulen beweglicher waren als der Rumpf und der Schwanz als propulsives Organ diente. Diese Entwicklung verstärkt sich bei Metoposauriern und Plagiosauriern noch und endet bei dem gepanzerten Gerrothorax. Wie oben dargelegt, sind bei triassischen Temnospondylen Atlas, 2. Wirbel und 3. Wirbel häufig mit dem Neuralbogen verschmolzen, bei den Praesacralwirbeln bilden die Intercentra „stereospondyle“ Scheiben mit angelagerten Pleurocentra, die Caudalwirbel aber zeigen noch den plesiomorphen Aufbau aus sichelförmigen Intercentra, paarigen Pleurocentra und isolierten Neuralbögen. Bei Gerrothorax bestehen alle Wirbel nur noch aus zylinderförmigen Intercentra, wobei die drei Halswirbel jeweils mit dem Neuralbogen verwachsen sind. So wie der Atlas bei vielen frühen Labyrinthodonten eine multipartite Struktur besitzt und im Gegensatz dazu bei Mastodonsaurus und Dvinosaurus nur noch aus Intercentrum und Neuralbogen besteht, sind bei den Plagiosauriern in allen Wirbeln die Pleurocentra reduziert worden und mit den Neuralbögen verschmolzen. Darauf weist die Lage der Pleurocentra bei Mastodonsaurus hin. Bei dem exzellent erhaltenen Mastodonsaurus-Material aus Kupferzell befinden sich an der posterioren Seite jedes isoliert überlieferten Neuralbogens gut ausgebildete Kontaktstellen für die paarigen Pleurocentra. Bei mehreren Exemplaren sind die Pleurocentra von ihrer lateralen Seite her mit den Neuralbögen verwachsen. Beispiele sind die Exemplare SMNS 84215 (linkes Pleurocentrum verschmolzen = Pc.sin.), SMNS 84214a (Pc.dext.), SMNS 81310 („Riesenexemplar“, in einem Ex. Pc.sin., in zwei Ex. Pc. sin. u. dext.). An der medialen Seite der Pleurocentra bzw. der Neuralbögen ist aber immer ein Spalt vorhanden. Diese Tendenz zur Verschmelzung der kleinen, paarigen Pleurocentra mit den Neuralbögen hat sich bei den Plagiosauriern bis zur völligen Verschmelzung fortgesetzt.

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Meiner Ansicht nach sind die Wirbel der Plagiosaurier stereospondyl. Ihre Wirbel ähneln sehr den vorderen Praesacralwirbeln von Mastodonsaurus, Metoposauriern, Laidleria aber auch dem rhachitomen Dvinosaurus (vgl. WATSON 1956, S. 388: „. . . in Dvinosaurus they [the vertebrae] are rhachitomous, though the first vertebra lacks a pleurocentrum, and that of the next two fuses with the intercentrum and neural arch“). Bei diesen Gruppen sind die ersten drei Wirbel mit dem jeweiligen Neuralbogen verwachsen. Suturen sind nicht zu erkennen. Bei allen fehlen dem Atlas die paarigen Pleurocentra. Diese sind bei Mastodonsaurus dem 2. Wirbel anterodorsal angelagert. Wirbel in Form eines langgezogenen Zylinders sind bei Plagiosauriern nur für die Gerrothorax-Gruppe typisch. Diese Tiere sind extrem abgeflacht gewesen, sodaß auch die Wirbelzentren in der Höhe (und Breite) verkleinert sind, die Länge aber beibehalten wurde (ansonsten hätte die Anzahl der Wirbel erhöht werden müssen). Wirbel von Plagiosuchus und Plagiosternum ähneln sehr denen der oben erwähnten Gruppen. Um Verwandtschaftsbeziehungen zu klären, dürfen nicht die apomorphen Wirbel der Gerrothorax-Gruppe betrachtet werden, sondern die plesiomorphen Wirbel der ungepanzerten Vertreter Plagiosuchus und Plagiosternum. Durch den ähnlichen Bau der Wirbel bei manchen Capitosauroidea, Trematosauroidea und Dvinosaurus wird nahegelegt, daß der Wirbelkörper der Plagiosaurier ausschließlich vom Intercentrum gebildet wird. Hierfür spricht auch die Koossifikation der Wirbelkörper mit Hämalbögen. Die These von SHISHKIN (1988 und 1989), daß die Plagiosaurier-Wirbel aus der Kombination eines Hypocentrums mit dem Pleurocentrum eines vorausgehenden Wirbels bestehen, läßt sich deshalb nicht halten. Sehr wahrscheinlich ist dagegen, daß die Pleurocentra bei den Temnospondylen mit stereospondylem Wirbelbau den Pediceln der Neuralbögen angegliedert wurden und mit ihnen koossifizierten. Folgende Argumente sprechen für diese These: (1) Die scheibenförmigen Wirbelkörper werden bei Mastodonsaurus allein durch das Intercentrum aufgebaut. Die paarigen Pleurocentra lagern sich dem Fuß der Neuralbögen an. (2) Die Form des Wirbelkörpers ist bei Temnospondylen sehr variabel: von sichelförmig über keilförmig und scheibenförmig zu zylinderförmig. Die Pleurocentra liegen immer posteroventral des Neuralbogens, überragen aber die Dorsalkante des Intercentrums. (3) Beim transversalfortsatzlosen Atlas sind die entsprechenden Pleurocentra dem Axis angegliedert, aber auch dort nicht mit Intercentrum oder Neuralbogen verwachsen. (4) Auch die Plagiosaurier-Wirbel sind aus lateraler Sicht dorsal leicht keilförmig zugespitzt, allerdings von gedrungener Form. (5) Ein isoliertes Exemplar eines Axis von Gerrothorax pustuloglomeratus besitzt an der Rückseite des koossifizierten Neuralbogens eine konkave Kontaktfläche für ein jetzt fehlendes oder unvollständig ossifiziertes Pleurocentrum (SMNS 84792). Ein eng mit dem Neuralbogen verbundenes Pleurocentrum ist für Eusthenopteron und Ichthyostega beschrieben. JARVIK (1996) wählt zwar zur Beschreibung die Terminologie entsprechend der Arcualia-Theorie von GADOW, führt aber aus, daß das Interdorsale dem Pleurocentrum und das Basidorsale dem Neuralbogen entspreche. Er fügt an, daß das Interdorsale bei Urodelen, rezenten Anuren, Reptilien und Vögeln mit dem Basidorsale zu einem komplexen Neuralbogen verschmolzen sei. Dies steht aber in Bezug auf die Reptilien in krassem Gegensatz zur herrschenden Meinung, daß bei diesen der Wirbelkörper aus dem Pleurocentrum aufgebaut ist. Die enge Verbindung von Pleurocentrum und Wirbelkörper und der rhachitome Aufbau der Wirbelsäule schon bei Eusthenopteron und Ichthyostega spricht aber für

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die Theorie, daß bei Gerrothorax Neuralbogen und Pleurocentrum verschmolzen sind. Dieser Aufbau stellt somit keine extreme Ausbildung, sondern nur eine leichte Abwandlung der ursprünglich rhachitomen Wirbelsäule der frühesten Tetrapoden dar. So gesehen ist der Begriff der stereospondylen Ausbildung der Wirbelsäule als gemeinsame Ossifikation von Pleurocentrum und Neuralbogen und das Fehlen eines isolierten Pleurocentrums zu definieren. Die embolomeren Wirbel der aquatischen Anthracosaurier bilden dagegen eine separate Entwicklung: Intercentrum und Pleurocentrum waren als etwa gleichgroße Zylinder entwickelt, was wahrscheinlich zu einem hohen Grad der Biegsamkeit der Wirbelsäule führte und ein schlängelndes Schwimmen ermöglichte (CARROLL 1993). Peltobatrachus pustulatus aus dem Oberperm Ostafrikas wurde von PANCHEN (1959) den Plagiosauriern zugeordnet. Dies geschah hauptsächlich aufgrund des Baus der Wirbel sowie der pustulären Ornamentierung der Außenseite der Dermalknochen. Die zylindrischen Wirbel deutete er als Pleurocentra. Diese Interpretation liegt aufgrund der engeren Verbindung der Wirbelkörper zum vorausgehenden Neuralbogen sowie der zusätzlichen Bildung von keilförmigen Intercentra im Schwanzbereich – die mit den Hämalbögen koossifizieren – nahe. Ein Atlas ist nicht bekannt. Unter der Vorausssetzung, daß es sich wirklich um Pleurocentra handelt, sind Peltobatrachus und Plagiosaurier genetisch weit voneinander entfernt und keinesfalls in einer gemeinsamen Familie zu vereinen. Pustuläre Ornamentierung ist kein ausreichendes Merkmal, da sie nicht bei allen Plagiosauriern auftritt, dafür aber auch bei Fischen, Schildkröten u.a. Die Wirbel von Peltobatrachus zeigen demnach möglicherweise eine konvergente Entwicklung zu denen der Reptilien: das Pleurocentrum ist zum dominierenden Wirbelkörper geworden. Die Intercentra sind in der Rumpfwirbelsäule zurückgebildet und nur in der Schwanzwirbelsäule noch vorhanden. Im Unterschied zu den meisten Reptilien artikulieren die Neuralbögen allerdings intervertebral. Sehr wichtig für eine endgültige Einordnung von Peltobatrachus wäre das Auffinden von Halswirbeln (vgl. Kap. Phylogenie). Die Wirbel der Plagiosaurier weisen unterschiedliche Längen auf. Schon V. HUENE 1922 beschreibt die Wirbel von Plagiosternum als nur unwesentlich verlängert gegenüber denen der anderen Labyrinthodonten, bei Plagiosuchus als nicht sehr wesentlich verlängert und bei Plagiosaurus als einzigartig stark verlängert. Verlängerte Wirbel finden sich auch bei manchen Reptilien: Schildkröten und der gepanzerte Henodus besitzen verlängerte und in der Anzahl reduzierte Wirbel. 5.9 Rippen Die Rippen sind bei Gerrothorax pustuloglomeratus relativ gerade und nur leicht nach posterior gebogen. Horizontal verlaufen sie etwa in einer Ebene. Gut ausgebildete, nach ventral gebogene Rippen werden von CLACK & COATES 1995 als Apomorphie der Tetrapoden aufgelistet. Die gerade Erstreckung der Rippen bei Gerrothorax ist deshalb bemerkenswert und wohl auf die Abflachung des Körpers zurückzuführen. Als Processus uncinati bezeichnete Verbreiterungen der Rippen, wie sie schon bei Ichthyostega aber auch bei Mastodonsaurus vorkommen, sind nicht ausgebildet. Zur Gelenkung mit den Wirbelkörpern und Neuralbögen sind zwei Rippenköpfe ausgebildet: ein ventrales Capitulum und ein dorsales Tuberculum. Sie liegen fast senkrecht übereinander. Da die Rippen im Thorax- und Caudalbereich intervertebral liegen und jeweils mit zwei Wirbelkörpern – aber nur einem Neuralbogen – artikulieren, ist das Capitulum meist breiter als das Tuberculum. Es ist häufig

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zweigeteilt, wobei die Enden oft nicht vollständig verknöchert sind, sodaß anstatt zweier Capitula ein in der Mitte zugespitztes breites Capitulum überliefert ist, an dem sich lateral die knorpeligen Fortsätze anschlossen. Zum Teil geht die Verknöcherung aber auch weiter, sodaß die Rippe insgesamt dreiköpfig erscheint. Wie die Wirbel lassen sich die Rippen in Halsrippen, Rumpfrippen, Sacralrippe und Caudalrippen gliedern. Durch die meist größere Breite des Capitulums und die leichte Biegung der Rippen nach posterior lassen sich die Rippen gut orientieren und trotz der fehlenden Processus uncinati der entsprechenden Körperseite zuordnen. Beim Atlas sind in manchen Fällen Kontaktstellen für Rippen ausgebildet, sodaß sicherlich bei einigen Individuen Atlasrippen ausgebildet waren (vgl. Absatz ). Dies ist eine große Besonderheit für Temnospondylen und wohl auf heterochrone Entwicklungsschritte zurückzuführen. Funktionsmorphologisch kann die Ausbildung von Atlasrippen dahingehend gedeutet werden, daß durch die starke Panzerung und das völlige Fehlen eines Halseinschnittes die Beweglichkeit des Schädels eingeschränkt war und deshalb das Vorkommen oder Fehlen von Atlasrippen unwesentlich war. Die Sacralrippe ist relativ lang, distal nach hinten verbreitert und nach anterior abgeschrägt. Dadurch ist sie an der Vorderseite gerade und an der Hinterseite etwas gebogen. Durch Länge und Form ist sie sicher zu bestimmen. Sie gelenkt intervertebral mit zwei Sacralwirbeln, sodaß das Capitulum bei manchen Exemplaren deutlich zweigeteilt ist. Nach der Sacralrippe folgen an den ersten Caudalwirbeln die Caudalrippen. Sie nehmen die Biegung an der Hinterseite der Sacralrippe auf und verstärken sie zunehmend, sodaß die vierte Caudalrippe etwa im 90° Winkel nach hinten umgebogen ist. An artikulierten Skelettresten ist zu erkennen, daß mindestens die ersten 6 Caudalwirbel Rippen besaßen. Der eigentliche Schwanz ist leider nicht erhalten. Da aber einzelne Caudalwirbel ohne Rippenansatzstellen vorhanden sind, besaßen die hinteren Caudalwirbel sicherlich keine Rippen. 5.10 Schultergürtel 5.10.1 Allgemeiner Bau Eine Übersicht über den Bau des Schultergürtels der verschiedenen Gruppen von Vertebraten gibt GROSS (1954). Bei den Fischen ist der Schultergürtel über Cleithrum, Supracleithrum und Posttemporale mit dem Schädel verbunden. Er bildet bei den Rhipidistiern und den frühen Actinopterygiern sozusagen die hintere Fortsetzung des Schädels. Die Rhipidistier, die vermuteten Vorfahren der Amphibien, entwickelten zwei neue Elemente des dermalen Schultergürtels: paarige Anocleithra und die unpaare Interclavicula. Eusthenopteron, ein Vertreter der osteolepiformen Rhipidistier, besaß ein sehr großes Cleithrum, das auf seiner Außenseite skulpturiert ist. Die Verbindung mit der Clavicula erfolgt einerseits über eine lateroventral verlaufende Sutur, andererseits über einen kleinen anterioren Processus clavicularis der Clavicula (JARVIK 1944), der lateral vom Cleithrum überdeckt wird. Ventral stoßen die beiden Cleithra hinter der Interclavicula zusammen. Das Scapulocoracoid war im Verhältnis dazu sehr klein und lateral an drei Stellen an der Innenseite des Cleithrums angeheftet (JARVIK 1944; ANDREWS & WESTOLL 1970). Eine große Neuerung der Tetrapoden war der Verlust der Opercularia und der dorsalen Anteile des dermalen Schultergürtels (Posttemporale, Supracleithrum,

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Postcleithrum), was die Lösung des Schultergürtels vom Schädel zur Folge hatte, sodaß dieser vertikal beweglich wurde. Wie die Skelettmorphologie von Ichthyostega und Acanthostega zeigt, verlief diese Entwicklung mosaikartig, wobei die Reduktion der knöchernen Abdeckung der Kiemenkammer dem Verlust der inneren Kiemen vorausging. Aufgrund der Entwicklung der Extremitäten und der Ausdehnung der entsprechenden Muskulatur vergrößerte sich der primäre Schultergürtel, sodaß sich an der Scapula ein großes dorsales Blatt bildete und am Coracoid eine ventrale Platte formte. Gleichzeitig verkleinerte sich das Cleithrum auf eine anterodorsale Spange, sodaß das Scapulocoracoid lateral nicht mehr vom sekundären Schultergürtel überdeckt wurde. Auffällig ist im Schultergürtel der Temnospondylen die große mediane Interclavicula. Typisch für terrestrische Formen ist die Vergrößerung des primären Schultergürtels, die zu einer Trennung von Scapula und Coracoid bei den Reptilien, aber auch den Anuren führte, und seine Verankerung in der Muskulatur. Der sekundäre Schultergürtel ist bei terrestrischen Formen stark reduziert. Dies steht wahrscheinlich auch damit im Zusammenhang, daß bei den meisten rezenten Tetrapoden der Schultergürtel in Bezug zur Achse bei Bewegungen der Vorderextremitäten rotiert, um eine vergößerte Schrittlänge zu erreichen. Dieses Fortbewegungsmuster kommt anscheinend auch bei Dissorophoiden vor (BORSUK-BIALYNICKA & EVANS 2002). Bei den aquatischen Temnospondylen der Trias vergrößerte sich dagegen der sekundäre Schultergürtel, sodaß die Interclavicula unter den Gaumen reichte. Der Schultergürtel bildet hier ein sekundäres Außenskelett, an dem, über das angelagerte ersatzknöcherne Scapulacoracoid, die Vorderextremität aufgehängt ist. Dieser Kehlbrustpanzer hatte mehrere Funktionen. So schützte er sicherlich den Kehlbrustraum der Tiere von ventral, verhinderte durch seine dorsale Verlängerung mittels Clavicula und Cleithrum aber auch ein Zusammendrücken des Rumpfes. Die anteriore Spitze der Interclavicula nimmt den Platz der bei Actinopterygiern ausgebildeten Gularia und Radii branchiostegi ein. Hier setzte wahrscheinlich auch Muskulatur des Mundraumes an. Der knöcherne Schultergürtel von Gerrothorax pustuloglomeratus besteht aus einem großen, dermalen Kehlbrustpanzer und einem kleinen endochondralen Scapulocoracoid. Der ventral gesehen dreieckige Kehlbrustpanzer spiegelt die breite, abgeflachte Form des Schädels und des ganzen Tieres wider. Er reicht bis unter den Gaumen, sodaß der Begriff Kehlbrustpanzer zutreffend ist. Die Claviculae sind posterior verlängert, sodaß sich die Kontaktzone mit der Interclavicula vergrößert. SHISHKIN (1987) spricht deshalb von einer evolutionären Konsolidierung des dermalen Schultergürtels, die sich bei den Plagiosaurinae auf die mediale Seite des Cleithrums ausdehnt: Bei Gerrothorax sind die Claviculae und die skulpturierten Cleithra wie bei Eusthenopteron durch eine lange Sutur starr miteinander verbunden. Voneinander unabhängige Bewegungen der beiden Knochen sind nicht möglich. Der bei den Temnospondylen normalerweise stark verlängerte dorsale Fortsatz der Clavicula ist verkürzt und wird lateral vom Cleithrum überdeckt. 5.10.2 Interclavicula Die Interclavicula der Plagiosauridae ist anterior und posterior verbreitert. Durch die posterior verlängerten Claviculae ist deren Kontaktfläche mit der Interclavicula gegenüber anderen Temnospondylen verlängert, sodaß das freie, von Skulptur bedeckte mittige Areal auf der Ventralseite der Interclavicula eine andere Form an-

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Abb. 24. Skulptur-Variationen bei Gerrothorax pustuloglomeratus; zwei Interclaviculae in Ventralansicht. a: SMNS 83047, b: SMNS 83046; Maßstab 2 cm. Foto H. Lumpe. Fig. 24. Variations in sculpture of Gerrothorax pustuloglomeratus; two interclavicles in ventral view. a: SMNS 83047, b: SMNS 83046; scale bar equals 2 cm. Photo H. Lumpe.

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Abb. 25 Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83046, Interclavicula von dorsal; Maßstab 2 cm. Foto Harling. Fig. 25 Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83046, interclavicle in dorsal view; scale bar equals 2 cm. Photo Harling.

nimmt. Der Umriß der Interclavicula stimmt aber in der hinteren Hälfte bei Plagiosuchus pustuliferus auffallend mit der von Dutuitosaurus ouazzoui (Metoposauridae) überein. Dies ist am besten von dorsal zu beobachten, da auf der Ventralseite der Umriß der Skulptur ablenkt. Anhaltspunkte für die Vergleichbarkeit geben die Lage des Ossifikationszentrums und der Verlauf der von ihm ausstrahlenden Wülste. Alle Interclaviculae weisen ein Paar anteriore, vom Ossifikationszentrum nach anterolateral verlaufende Wülste auf. Ein weiterer Wulst verläuft nach posterior. Posterolateral weisen einige Interclaviculae von Mastodonsaurus giganteus (eigene Beobachtung), sowie von Dutuitosaurus ouazzoui (DUTUIT 1976, Abb. 49) wulstartige Verdickungen auf. Die Kontaktfläche für die Claviculae endet bei D. ouazzoui am Ende des vorderen Wulstes. Hier ist gleichzeitig die größte Breite der Interclavicula. In der Verlängerung des anterioren Wulstes liegt bei artikulierter Clavicula ihr cleithraler Fortsatz. Die Interclavicula von Gerrothorax pustuloglomeratus ist allgemein verbreitert, besonders stark aber an ihrem posterioren Ende, wo sie ein Paar zusätzliche hintere Flügel ausbildet. Dieser hintere Flügel ist durch einen leichten lateralen Einzug vom

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vorderen Flügel abgesetzt. Die größte Kontaktfläche für die Clavicula befindet sich im hinteren Bereich des anterioren Flügels. Der posterolaterale Flügel weist nur eine kleine Kontaktfläche auf. Die Ausbildung dieses hinteren Flügels führt zu einer gerade verlaufenden Hinterkante der Interclavicula, die auf einer Linie mit den Claviculae abschließt und eine ventrale Auflagerungsfläche für Osteoderme bietet. Cranial reicht die Interclavicula weit unter den Gaumen, bis etwa an die Region des Parietalforamens. Auf ihrer Ventralseite zeigt sie in der Mitte die typische pustuläre Ornamentierung. 5.10.3 Clavicula Die Claviculae sind ebenfalls im posterioren Bereich verlängert und überdecken die gesamten lateralen Kanten der Interclavicula. Sie ersetzen dadurch strukturell die ventrale Platte des Cleithrums bei Eusthenopteron bzw. den bei anderen Temnospondylen vorhandenen ventralen Anteil des knorpeligen Coracoids (vgl. Benthosuchus sushkini). Ihr dorsaler Fortsatz ist stark verkürzt und bildet zusammen mit dem ebenfalls dorsoventral stark verkürzten Cleithrum einen sogenannten Komplex: Clavicula und Cleithrum stoßen an einer langen Sutur aneinander. Im anterolateralen Bereich fehlt der Clavicula die bei anderen Temnospondylen und auch bei Plagiosuchus und Plagioscutum deutlich vorhandene dorsale Lamina anterior (vgl. SHISHKIN 1987: 64). Dafür ist der cleithrale Fortsatz nach anterior ausgezogen und

Abb. 26. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83087, rechte Clavicula, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; a: in ventrolateraler Ansicht, b: von dorsal; Maßstab 2 cm. Foto H. Lumpe. Fig. 26. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83087, right clavicle, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; a: in ventrolateral view, b: in dorsal view; scale bar equals 2 cm. Photo H. Lumpe.

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lateral von pustulärer Skulptur bedeckt. Funktionsmorphologisch ist in dieser Struktur ein Ersatz für die postbranchiale Lamina des Cleithrums von Acanthostega zu sehen (vgl. COATES & CLACK 1991): beide bilden den posterioren Abschluss der inneren Branchialkammer. 5.10.4 Cleithrum Gleich mehrere Funktionen sind im Cleithrum vereint. Bei den niederen Actinopterygiern bildet es die Rückwand der Kiemenkammer, dient dem Kiemendeckel als Widerlager und stützt das Scapulacoracoid, indem es ihm eine Anlagefläche bietet (CARROLL 1993). Ursprünglich war es auch eine Stütze des Schuppenkleides (NILSSON 1939). Bei den Temnospondylen ist es üblicherweise etwas in die Tiefe verlagert, besitzt deshalb keine Skulptur mehr, und ist stabartig verkleinert. Der Kontakt zur Clavicula ist auf den Processus clavicularis reduziert. Dies gilt auch für Plagiosuchus und Plagiosternum. Die besondere Ausbildung des Cleithrums bei G. pustuloglomeratus ist deshalb funktionsmorphologisch zu betrachten. Das langgezogene Cleithrum ist an seiner dorsalen und lateralen Außenfläche mit der typischen pustulären Ornamentierung bedeckt. Statt dem üblichen Blatt ist hier ein pustulär ornamentiertes, längsgestrecktes Dach ausgebildet, das das Scapulocoracoid überdeckt. Im posterioren Bereich des Caputs finden sich auf allen drei Seiten Auflagerungsfacetten für die Osteoderme des Dermalpanzers. Anterior gelenkt das Caput lateral bzw. ventral mit der Clavicula. Ventral gelenkt der kurze Processus clavicularis des Cleithrums mit dem cleithralen Fortsatz der Clavicula. Ein Cleithrum sin. in Artikulation mit der Clavicula zeigt das artikulierte Skelett (SMNS 83866). Hier ist die suturelle Verbindung beider Knochen deutlich zu erkennen. Im gesamten Material aus Kupferzell liegt kein weiteres artikuliertes Cleithrum vor. Eine ganz ähnliche rigide Verbindung zwischen Clavicula und Cleithrum ist auch für Plagiosaurus depressus durch einen Fund in Artikulation nachgewiesen (MB.AM 631). G. pulcherrimus zeigt strukturell den gleichen Aufbau des Cleithrums (SMNS 12038), sodaß auch hier eine Sutur zwischen Clavicula und Cleithrum ausgebildet gewesen sein muß. Das gilt ebenfalls für G. striopustulatus. Auf der medialen Seite des Processus clavicularis ist bei allen Plagiosaurinae eine mittig leicht gekrümmt von anterodorsal nach posteroventral verlaufende Crista medialis ausgebildet, die die anteriore Anlagerungsfläche für die Clavicula (Area clavicularis) von der poste-

Abb. 27. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84787, linkes Cleithrum von anterolateral, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; Maßstab 1 cm. Fig. 27. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 84787, left cleithrum in anterolateral view, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; scale bar equals 1 cm.

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rioren Anlagerungsfläche für das Scapulocoracoid (Area scapularis nach SHISHKIN 1987) trennt. Die Area scapularis ist dabei wesentlich kleiner und rauher als die Area clavicularis. Auch auf der Lateralseite des Processus cleithralis ist anterior eine kleine Anlagerungsfläche für die Clavicula ausgebildet, die Area clavicularis lateralis. Bei allen Vertretern der Unterfamilie Plagiosaurinae unterscheiden sich die Cleithra nur in Details. Sie weisen alle pustuläre Skulptur auf und bilden mit der ventralen Clavicula einen Komplex. Ihre anterolaterale Lamina bildet die Fortsetzung der postbranchialen Lamina der Clavicula und damit der Rückwand der Kiemenkammer. Posterolateral haben die Cleithra eine Auflagerungsfläche für Osteoderme und bilden damit eine Stütze für den gegliederten Osteodermalpanzer. Medial des cleithralen Schaftes ist das Scapulocoracoid angegliedert (s.u.), wodurch die Vorderextremität indirekt am Außenpanzer artikuliert. Wie oben dargelegt erinnert die Skulpturierung der Außenseite des Cleithrums und die suturelle Bindung mit den Claviculae an die Verhältnisse bei Eusthenopteron. Mit dem Schultergürtel der Plagiosaurier hat sich schon NILSSON intensiv beschäftigt: 1939 beschrieb er Cleithrum (und Clavicula) von Plagiosaurus depressus aus Halberstadt, 1945 das Cleithrum von Gerrothorax pulcherrimus aus Pfaffenhofen und verglich es mit dem von P. depressus und G. striopustulatus. NILSSON (1939) sieht einen grundlegenden Unterschied zwischen dem Bau des Cleithrums von Plagiosaurus und dem normalen Cleithrum des Eryops-Cacops-Typus (worunter er die damals bekannten Cleithra der rhachitomen Temnospondylen versteht), sodaß er der Meinung ist, „der eine Bauplan kann nicht direkt aus dem anderen abgeleitet werden“. Wie aber schon das Vorkommen des normalen Cleithrum-Typus bei Plagiosuchus zeigt, ist eine enge Verwandtschaft durchaus möglich. Das Cleithrum von G. pulcherrimus hat NILSSON (1945) im Detail beschrieben. Er gliedert es in eine dorsale, eine laterale und eine mediale Lamina. Der Processus clavicularis entspringt der medialen Lamina. Die superficialen Seiten der dorsalen und lateralen Laminae sind mit pustulärer Ornamentierung bedeckt. Das Cleithrum von Plagiosaurus weicht insofern vom Bau der Cleithra von G. pustuloglomeratus und G. pulcherrimus ab, als es einiges höher ist und vor allem die laterale skulptierte Fläche eine längere Sutur mit der Clavicula besitzt. Medial dieser Außenwand hat sich im posterioren Bereich eine tiefe Grube gebildet, die NILSSON (1939) als Fossa infracleithralis bezeichnet. Gemeinsam mit der Fossa posterior der Clavicula bildet sie einen großen Hohlraum. NILSSON (1939, S. 8) vermutet, „. . . daß die Fossa als Haftstelle für Muskeln der freien Extremität gedient hat (wohl M. deltoideus scapularis . . .)“. Am posterioren Ende dieses Hohlraums sind die skulptierten Lateralwände bei P. depressus nach innen umgebogen und bilden den Rand für das Schultergelenk. Diese Umrandung des Schultergelenks mittels nach innen gezogener Skulptur ist bei G. pustuloglomeratus nicht ausgebildet, da die skulptierten Lateralwände beider Knochen weiter anterior enden. Auch NILSSON (1939) verglich die Cleithra der Plagiosaurier mit denen von rhipidistiden Crossopterygiern. Der Schultergürtel von Eusthenopteron war zu seiner Zeit aber noch unbekannt, sodaß er als Vergleich noch nicht zur Verfügung stand. Fragmentarische Funde von Plagiosaurinae inc. sed. aus einem obertriassischen Bonebed von Medernach (Luxemburg) beschrieben 1995 MILNER, DUFFIN & DELSATE, darunter das Fragment einer Clavicula und Reste zweier Cleithra.

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Ein langgezogenes Cleithrum ist auch bei Cacops zu beobachten. Dort bildet es über der Scapula eine große Platte (WILLISTON 1910). Schon V. HUENE 1922, aber auch NILSSON 1939, weisen auf die Ähnlichkeit des Cleithrums von Plagiosaurus und manchen Nectridea hin. Plagiosaurier-ähnliche Cleithra besitzen die drei Diplocauliden-Gattungen (Lepospondyli) Keraterpeton, Diceratosaurus und Batrachiderpeton. Bei diesen weist der langgezogene Kopf des Cleithrums dorsal ebenfalls eine Dermalskulptur auf (BOSSY & MILNER 1998). Weiterhin sind bei Diceratosaurus ein Paar accessorische ornamentierte Dermalknochen posterior der Claviculae ausgebildet, die zu einer Versteifung des vorderen Rumpfes beitragen. Sie lassen sich funktionell mit den verlängerten Claviculae der Plagiosaurier vergleichen. Auch die Interclavicula ist ähnlich wie bei den Plagiosauridae posterior verbreitert und gerade abgestutzt. Die Claviculae der erwähnten Nectridea besitzen anterolateral keinen hochgezogenen Rand. Die Schädel sind mäßig verbreitert und die nach hinten gebogenen Tabularhörner bilden die hinteren Ecken des Schädels. Dort entsprang wohl ein Muskel zur Verbindung mit dem Schultergürtel, der seinen Widerpart am räumlich sehr nahe liegenden anterioren Fortsatz des Cleithrum-Kopfes fand (BOSSY & MILNER 1998). 5.10.5 Scapulocoracoid Das Scapulocoracoid bildet den einzigen endochondralen Anteil am Schultergürtel der Temnospondylen und wird deshalb auch als primärer Schultergürtel bezeichnet. Es gelenkt bei den Temnospondylen lateral von dorsal nach ventral an Cleithrum und Clavicula und über eine ligamentäre Verbindung ventral häufig auch mit der Interclavicula (MECKERT 1993). Diese Verbindung mit der Interclavicula war bei den Plagiosauriern nicht ausgebildet, da hier die Claviculae verlängert sind und weitgehend den Hinterrand der Interclavicula erreichen. Das Scapulocoracoid von G. pustuloglomeratus ist in mehreren isolierten Exemplaren erhalten (vgl. Abb. 28). Im Verhältnis zu anderen Temnospondylen ist es sehr klein. SMNS 81534a, SMNS 81536 und SMNS 81532 sind Beispiele für verschiedene ontogenetische Stadien. Sie zeigen, daß das Scapulocoracoid von einem Ossifikationszentrum im Bereich der Scapula aus verknöcherte. SMNS 81534a weist als kleinstes Exemplar noch kein verknöchertes Glenoid auf und auch das Foramen supraglenoidale ist nur als Einkerbung des ventralen Randes vorhanden. Das scapulare Blatt ist schon vollständig ausgebildet und zeigt auf der Lateralseite die für G. pustuloglomeratus charakteristische, von anterodorsal nach posterodorsal verlaufende und mit starken Striemen versehene Anlagerungsfläche für die Verbindung mit dem Cleithrum. Diese Verbindung war demnach sehr fest und starr ausgebildet und ermöglichte keine Rotation des primären gegenüber dem sekundären Schultergürtel. Gegenüber anderen Temnospondylen wie beispielsweise Sclerocephalus (MECKERT 1993) oder Mastodonsaurus (SCHOCH 1999) ist diese Anlagerungsfläche stark vergrößert und bildet etwa ein Dreieck. Dadurch erlangt das Scapulocoracoid insgesamt die Form eines „X“, anstatt des üblichen Dreiecks. Das bei ontogenetisch späteren Stadien verknöcherte Glenoid (SMNS 83385 u.a.) erstreckt sich über die posteriore Hälfte des Scapulocoracoids, schräg nach oben gerichtet von anteroventral nach posterodorsal. Gegenüber dem Scapulablatt, das mit dem Cleithrum verbunden und dementsprechend nach posterolateral gerichtet ist, ist das Glenoid gedreht und verläuft in seiner Längserstreckung leicht nach posteromedial. Aufgrund der isolierten Auffindung und dem Fehlen von zusammengehörenden Cleithra und Sca-

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Abb. 28 Gerrothorax pustuloglomeratus, Scapulocoracoid. a,b: SMNS 81534a, juvenil; c,d: SMNS 83385, adult; a: von rechts lateral, b: von rechts medial, c: von links lateral, d: von links medial; Maßstab 1 cm, Pfeil: dorsal. Fotos Harling. Fig. 28 Gerrothorax pustuloglomeratus, scapulocoracoid. a,b: SMNS 81534a, juvenil; c,d: SMNS 83385, adult; a: right lateral, b: right medial, c: left lateral, d: left medial; scale bar equals 1 cm, arrow: dorsal. Photo Harling.

pulocoracoiden ist die genaue Ausrichtung der Gelenkfläche schwierig festzustellen. Sie zeigt nach lateral oder posterolateral, wobei sie mittig leicht nach innen gewölbt ist. Das Scapulablatt ist gegenüber dem anderer Temnospondylen verkürzt und nach posterior verbreitert und wirkt dadurch gedrungen. Das Foramen supraglenoidale liegt durch die Verbreiterung des Scapulablattes relativ weit von der hinteren Einziehung entfernt, direkt anterior des Glenoids. Ein Foramen supracoracoidale ist von lateral nicht zu erkennen, da die Scapula unterhalb des Glenoids nach ventral umbiegt. Hier befindet sich eine Öffnung, die mit dem Foramen supraglenoidale Verbindung hat. Medial ist ebenfalls nur eine Öffnung zu erkennen (SMNS 81535). Diese Ausbildung von drei Foramina ist aber nur bei fast vollständig ossifizierten Exemplaren zu beobachten. Der coracoidale Anteil am verknöcherten Scapulocoracoid war nur sehr gering, eine kurze ventrale knorpelige Fortsetzung war aber wahrscheinlich vorhanden, da beispielsweise SMNS 83388 und SMNS 81532 unterhalb des Glenoids eine in die entgegengesetzte Richtung weisende Crista zeigen, deren Ende unvollständig verknöchert ist. Diese knorpelige Fortsetzung muß aber verhältnismäßig kurz gewesen sein, da medial die verlängerte Ventralplatte der Clavicula liegt.

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Der primäre Schultergürtel ist demnach bei G. pustuloglomeratus reduziert und in großen Anteilen durch den Kehlbrustpanzer ersetzt. Das Cleithrum nimmt aus lateraler Sicht wesentlich mehr Fläche ein als das Scapulocoracoid. Die posterolateral vorhandene Lücke zwischen Clavicula und Cleithrum wurde durch das kleine Scapulocoracoid ausgefüllt, das nicht mit der Interclavicula verbunden war. Clavicula und Scapulocoracoid erreichten dabei etwa gleiche Höhe und wurden vom Cleithrum überdacht. Die niedrige Ausbildung des Scapulocoracoids ist für Tetrapoden völlig ungewöhnlich und erinnert an die Verhältnisse bei Eusthenopteron. Die geringe Höhe des Schultergürtels wurde erst durch die geringe dorsoventrale Ausdehnung des Scapulocoracoids möglich. Hier gelenkte im Glenoid der Humerus. Seine Muskulatur war am Scapulocoracoid, aber auch am Cleithrum sowie an der Clavicula befestigt: das Scapulocoracoid lagerte sich mit seiner anterodorsalen Anlagerungsfläche an die posteromediale Hälfte des Cleithrums an. Auf seiner Lateralseite bot es dadurch eine nach anterior ausgedehnte Muskelfläche, die sich auch auf den posterolateralen Bereich des Processus clavicularis des Cleithrums sowie den hintersten Bereich der Medialseite der Lateralwand der Clavicula erstreckte. Auch an der Unterseite des posterioren Bereichs des Caputs war Fläche zur Insertion von Muskeln vorhanden. Die Muskulatur des Humerus entsprang demnach auch am exoskeletalen Schultergürtel, sodaß die Vorderextremität eng mit dem Außenpanzer verbunden war. Durch den weitgehenden Ersatz der knorpeligen Coracoide durch die dermalknöchernen Claviculae war der Aufbau eines durchgehenden Ventralpanzers möglich. Die Verbreiterung des Cleithrums im posterioren Bereich des Caputs führte neben der Enstehung von zusätzlicher Ansatzfläche für Muskulatur der Vorderextremität zu einer festen Überdachung des Schultergelenks und einer Ansatzstelle für die dorsalen Osteoderme. Interclavicula und Claviculae bilden ventral eine gemeinsame hintere Kante, die leicht wellig verläuft und eine schmale Artikulationsfläche für die ventralen Osteoderme ausbildet. Der sich anschließende Panzer aus Osteodermen beginnt nicht an der posterioren Seite der Claviculae, sondern erst am Übergang von den Claviculae zur Interclavicula, sodaß der Panzer hier etwas eingeschnürt ist und die Humeri nach hinten gerichtet werden konnten. Bei allen Plagiosauriern scheint der coracoidale Anteil des Scapulocoracoids weitgehend durch die verlängerte Clavicula ersetzt zu sein. Allerdings ist nur bei Gerrothorax und Plagiosaurus der hintere Rand der Clavicula seitlich etwas hochgezogen. Der von V. HUENE 1922 als Scapulocoracoid von G. pulcherrimus beschriebene Knochen ist nur fragmentarisch erhalten (SMNS 12038). Meiner Ansicht nach handelt es sich um einen Humerus und nicht um ein Scapulocoracoid. Die Erhaltung neben einem Cleithrum läßt diese Deutung auch zu. Das ebenfalls beschriebene Cleithrum (SMNS 12038) ist in seiner Längserstreckung wesentlich größer als das von G. pustuloglomeratus. Da das Cleithrum das Scapulocoracoid dorsal überdeckt, ist davon auszugehen, daß das Scapulocoracoid bei G. pulcherrimus ebenfalls wesentlich länger war als das von G. pustuloglomeratus. Der Grund dafür könnte in einer rückwärtigen Verlagerung und/oder Verlängerung des Glenoids zu suchen sein. Das Scapulocoracoid des neotenen Dvinosaurus war nicht so stark verknöchert wie das von G. pustuloglomeratus. NIKITIN (1997) hat sich kürzlich intensiv mit der Ausbildung bei Dvinosaurus befaßt. Hier ist weder so eine große Anlagerungsfläche für das Cleithrum vorhanden, noch das Glenoid oder das Coracoid überliefert. Das

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Foramen supraglenoidale hat eine laterale Position, ebenso wie der zugehörige Kanal lateral orientiert ist. 5.11 Beckengürtel 5.11.1 Allgemeiner Bau Im Gegensatz zum Schultergürtel ist der Beckengürtel bei den Tetrapoden über die Sacralrippe(n) mit der Wirbelsäule verbunden. Dadurch werden Bewegungen der Hinterextremitäten direkt auf das Achsenskelett übertragen. Aufgrund der intervertebralen Rippengelenkung sind bei Gerrothorax, anders als bei den meisten Temnospondylen, mit der Sacralrippe zwei Sacralwirbel verbunden. Der Beckengürtel besitzt keine dermalen Anteile, sondern besteht aus zwei ersatzknöchernen Elementen: dem dorsalen stabförmigen Ilium, sowie dem ventralen plattigen Puboischium. WARREN & SNELL (1991) sind allerdings der Meinung, daß Ilium, Pubis und Ischium bei mesozoischen Temnospondylen immer als separate Elemente gefunden werden. Deshalb könne auch die Orientierung des Acetabulums nicht korrekt erfolgen. Anhand des Materials aus Kupferzell ist aber belegt, daß das Puboischium bei G. pustuloglomeratus eine einheitliche Verknöcherung bildet und auch das Ilium mehrfach mit dem Puboischium verwachsen ist, sodaß die allgemeine Aussage von WARREN & SNELL nicht zutrifft. 5.11.2 Ilium Das Ilium ist im Vergleich mit den meisten Temnospondylen ein kurzer, gedrungener, dorsal etwas verbreiterter Stab, ähnlich dem Ilium von Laidleria. Das Acetabulum zur Gelenkung mit dem Femur ist deutlich ausgebildet. Aus der geringen Länge des Iliums ergibt sich eine starke dorsoventrale Abflachung des Rumpfes. In mehreren Fällen (SMNS 84787, 84786) scheinen Ilia mit dem Puboischium verschmolzen zu sein, da sie noch im Verbund vorliegen und keine Suturen erkennbar sind. Im Fundmaterial finden sich auch isolierte Ilia mit deutlicher Bruchkante (SMNS 83553). Kleinere Ilia scheinen mit dem Puboischium noch knorpelig verbunden gewesen zu sein, sodaß die Verknöcherung wahrscheinlich relativ spät einsetzte. Die Ilia zeigen vom Puboischium ausgehend nach dorsolateral. An ihrem anterioren Ende zeigen sie eine Rauhigkeit an der Kontaktstelle mit der Sacralrippe. 5.11.3 Puboischium Die paarigen Puboischia stoßen in der Medianlinie aneinander und waren dort ligamentös oder knorpelig miteinander verbunden. Der im Querschnitt nach dorsolateral gerichtete Verlauf dieser Kante spricht für die leicht schräg nach dorsolateral gerichtete Anordnung der Puboischia. Distal artikulieren an den Puboischia die Ilia. Diese Verbindung ossifizierte in fortgeschrittenem Alter (s.o.). Das Acetabulum liegt vollständig auf dem Ilium. Im anterioren Bereich der Kontaktstelle zum Ilium befindet sich ein kleines Foramen obturatorium (SMNS 83562). Die Puboischia besitzen hinter der Artikulation mit dem Ilium einen stielartigen Fortsatz, der in eine ähnliche Richtung wie die Caudalrippen zeigt, aber leicht nach posterodorsal gerichtet ist. (Fragmente dieses Bereichs um den stielartigen Processus ähneln der Basalplatte des Parasphenoids, was zu Verwechslungen führen kann.) Dieser Fortsatz, hier als Processus ischiadicus bezeichnet, hat im Ischium von Ichthyostega einen

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Abb. 29. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83562, rechtes Puboischium von dorsomedial, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; Maßstab 1 cm. Foto Hellrung. Fig. 29. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83562, right Puboischium in dorsomedial view, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; scale bar equals 1 cm. Photo Hellrung.

Vorläufer: dort befindet sich an dieser Stelle eine deutliche Spitze oder Ecke, aber noch kein richtiger Fortsatz (JARVIK 1996). Zwischen anteriorem Pubis und posteriorem Ischium ist keine Sutur zu erkennen. Pubis und Ischium bilden anscheinend eine gemeinsame Verknöcherung, da sich das Foramen obturatorium in ersterem befindet, der Teil posterior des Ilium aber üblicherweise vom Ischium gebildet wird. 5.12 Vorderextremität 5.12.1 Allgemeiner Bau Die Vorderextremität der Tetrapoden entwickelte sich aus den Brustflossen der Fische. Bei den Sarcopterygiern bildete sich ein achsiales Skelett in den Brust- und Bauchflossen. Da sich die Muskulatur in die fleischigen Flossen verlagerte, konnten sich dort Gelenke entwickeln. Die Vorderextremität besteht aus dem proximalen Humerus, den sich angliedernden Radius und Ulna, den distal folgenden Ulnare und Intermedium, sowie weiteren Carpalia und den in unterschiedlicher Anzahl ausgebildeten Metacarpalia und Phalangen. Im Fundgut aus Kupferzell-Bauersbach sind zahlreiche isolierte Humeri und Femora, aber auch Unterarm- und Unterschenkelknochen vorhanden. Nur wenige sind in direktem Zusammenhang mit artikulierten Skelettresten geborgen worden. Die meisten Informationen in Bezug auf Größenkorrelationen sind dem Skelett SMNS 84787 zu entnehmen: hier sind neben einem Humerus auch zwei Femora enthalten, sodaß deutlich wird, daß die Femora schlanker und um etwa 25 % länger als die Humeri sind. Die Gelenkflächen sind in allen Fällen knorpelig ausgebildet gewesen. 5.12.2 Humerus Der Humerus ist bei den Plagiosauriern bisher nur von Plagiosaurus depressus durch NILSSON 1939 bekannt. Dieser hat sich intensiv mit dem kurzen Humerus be-

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schäftigt und kommt zu dem Schluß, daß dieser mit seinen verbreiterten, senkrecht zueinander stehenden Enden deutlich von dem anderer Amphibien abweicht. Auffallend ist besonders „die schwache Crista deltopectoralis und die relativ starke Ausbildung des Processus latissimi dorsi“ (S. 30) am proximalen Ende des Humerus. Dies erklärt er durch eine Reduktion des M. pectoralis, der den Humerus nach hinten zieht und seine Vorderkante nach unten rotiert. Der Humerus von G. pustuloglomeratus ähnelt dem von P. depressus. Bei beiden stehen die proximalen und distalen Enden senkrecht aufeinander. Die Condylen bleiben knorpelig und sind deshalb nicht überliefert. Am Distalende des Humerus artikuliert der Ectepicondylus mit dem Radius, der Entepicondylus mit der Ulna. Bei dem von V. HUENE (1922, Abb. 35) als Scapulocoracoid von Gerrothorax pulcherrimus bestimmten Knochen handelt es sich meiner Ansicht nach um einen Humerus. Er ist deutlich größer als die von G. pustuloglomeratus bekannten Humeri und stimmt dadurch mit den insgesamt größeren Körperdimensionen von G. pulcherrimus überein. 5.12.3 Radius und Ulna Radius und Ulna sind im artikulierten Skelett SMNS 83866 überliefert. Beide Knochen sind dort 22 mm lang – bei einer Länge des Humerus von 37 mm. An der Ulna ist kein Olecranon zu erkennen. Radius und Ulna liegen bei Skelett SMNS 83866 im rechten Winkel zum Humerus. Es ist deshalb wahrscheinlich, daß die Vorderextremität abgewinkelt werden konnte und nicht starr wie eine Flosse ausgebildet war. 5.12.4 Carpus Die Anzahl der knorpeligen Carpalia, der Metacarpalia und Phalangen ist aufgrund der fehlenden Überlieferung im Verband unbekannt. Wahrscheinlich besaß die Hand entsprechend dem Grundplan der Tetrapoden vier Finger. Leider läßt sich über die Länge der Hand und damit auch über ihre Funktionalität nichts aussagen. 5.13 Hinterextremität 5.13.1 Allgemeiner Bau Aus den Bauchflossen der Fische entwickelten sich die Hinterbeine der Tetrapoden. Sie bestehen aus dem proximalen Femur, den distal folgenden Tibia und Fibula und dem Tarsus mit meist 5 Zehen und einer unterschiedlichen Anzahl von Phalangen. Im Gegensatz zur Vorderextremität besteht über den Beckengürtel und die Sacralrippe eine knöcherne Verbindung mit der Wirbelsäule. Phylogenetisch entwickelte sich möglicherweise die Hinterextremität vor der Vorderextremität. Bei den meisten terrestrischen Vertebraten werden die Hinterbeine länger als die Vorderbeine. Die Entwicklung und Bedeutung der Extremitäten ist bei den rezenten Lissamphibienlarven unterschiedlich ausgeprägt: Salamanderlarven haben funktionelle Vorder- und Hinterbeine, Anurenlarven nicht. Die Vorderbeine der Anurenlarven entwickeln sich innerhalb der Opercularkammer und brechen erst kurz vor dem Ende der Metamorphose durch die Körperwand hindurch. Die Hinterbeine entwickeln sich angelegt an den Schwanz, sodaß der Körper während der gesamten Larvalzeit

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eine strömungsgünstige Form behält. Die Extremitäten erhalten bei ihnen erst mit dem Übergang zum Landleben eine Funktion (DUELLMANN & TRUEB 1986). 5.13.2 Femur Das Femur von G. pustuloglomeratus ist im Zusammenhang mit den Skeletten SMNS 83688 und SMNS 84787 sowie in mehreren isolierten Exemplaren überliefert. Es ist schmaler und etwa ein Viertel länger als der Humerus. Leider liegt es nicht in Artikulation mit dem Ilium vor. 5.13.3 Tibia und Fibula Tibia und Fibula sind nicht im Verband überliefert und als isolierte Exemplare weder sicher zu bestimmen noch einer Art zuzuordnen. Lediglich von G. rhaeticus sind Tibia und Fibula durch NILSSON (1946, Taf.I,II) bekannt. Sie liegen dort, wie das Femur, parallel zur Wirbelsäule nach posterior gestreckt. 5.13.4 Tarsus Ebenso wie bei der Vorderextremität ist die Anzahl der knorpeligen Tarsalia, Metatarsalia und Phalangen der Hinterextremität unbekannt. Bei den Amphibien besitzt sie üblicherweise fünf Zehen. Die Tarsalia sind meist knorpelig ausgebildet und deshalb nicht überliefert. 5.14 Dermalpanzer 5.14.1 Allgemeiner Bau Die frühen Agnathen und Gnathostomen besaßen einen Dermalpanzer mit der Funktion eines knöchernen Außenskelettes. Dieser Panzer umfaßte den gesamten Rumpf des Tieres. Mit der Reduzierung des Außenskelettes entwickelte sich ein knöchernes Innenskelett. Bei den devonischen Ichthyostegalia war, abgesehen vom dermalen Schultergürtel, meist kein Außenskelett oder eine Panzerung vorhanden. Viele Temnospondylen des Karbon, aber auch Stamm-Stereospondylen des Rotliegenden – nach SCHOCH & MILNER 2000 – besaßen zusätzlich zum gut entwickelten Kehlbrustpanzer spindelförmige, meist unskulpturierte Osteoderme auf der Ventralseite zwischen Schulter- und Beckengürtel. Sie lagen dicht gepackt in divergierenden Reihen angeordnet und ergaben insgesamt ein X-förmiges Muster. Am restlichen Körper waren häufig konzentrische Ossifikationen ausgebildet. Beispiele hierfür sind die Panzer von Sclerocephalus und Archegosaurus. Manche Dissorophiden wie Cacops, aber auch Peltobatrachus (PANCHEN 1959) besaßen auch Osteoderme auf der Dorsalseite. Unter den Plagiosauriern ist Dermalpanzerung bisher bei den Vertretern der Plagiosaurinae nachgewiesen. Wahrscheinlich kam sie auch – in geringerem Umfang – bei den Plagiosuchinae vor. Der Dermalpanzer von Gerrothorax pustuloglomeratus besteht ventral aus dem dermalen Schultergürtel und einem sich anschließenden „Kettenhemd“ aus relativ dicken, pustulär skulpturierten Osteodermen sowie dazwischen inserierenden Bauchrippen. Letztere sind nur zwischen den Gürteln ausgebildet. Möglicherweise entsprechen die Bauchrippen den ventralen Osteodermen der übrigen Temnospondylen, die teilweise auch als Gastralskelett bezeichnet werden. Die skulpturierten Osteoderme, die den gesamten Rumpf und Schwanz von G.

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pustuloglomeratus bedecken, sind wohl als Apomorphie der Plagiosaurinae zu betrachten. Die Kiemenregion ist sekundär in diesen Panzer eingegliedert. Alle an der Körperaußenseite liegenden Knochen sind von pustulärer Skulptur bedeckt. Für die Extremitäten ist allerdings bisher keine Panzerung nachzuweisen. 5.14.2 Ventralpanzer Abb. 30

Der Ventralpanzer von G. pustuloglomeratus besteht aus dem Kehlbrustpanzer und den sich anschließenden Osteodermen. Diese sind wahrscheinlich bis zur Schwanzspitze ausgebildet und unterlagern auch die Beckenregion, ganz im Gegensatz zu Sclerocephalus und Uranocentrodon (FINDLAY 1968), bei denen die Schuppenflur nur vom Schultergürtel bis zum Beckengürtel reicht. Die Osteoderme unterlagern den Rand der Interclavicula und den posteromedialen Rand der Claviculae. Auch die folgenden Reihen der Osteoderme unterlagern mit ihrem Vorderende – aus Ventralsicht dachziegelartig – das Hinterende der vorangehenden Osteoderme. Dieser ventrale Schuppenpanzer hat eine für Temnospondylen außergewöhnliche Breite, da er im Rumpfbereich die große Breite des Schädels und des Kehlbrustpanzers erreicht. Im Gegensatz dazu ist der Ventralpanzer des eryopoiden Sclerocephalus relativ schmal, da er lediglich die Breite der relativ schmalen Interclavicula hat und auch anterior nicht mit den Claviculae artikuliert. Er besteht aus relativ einheitlich ausgebildeten, spindelförmig langgezogenen Osteodermen, die nur bei alten Individuen eine leichte Skulpturierung erkennen lassen (BOY 1988). Die ventralen Osteoderme von G. pustuloglomeratus sind sehr viel stärker differenziert. Sie beginnen – wie üblich – an der Hinterkante der Interclavicula, artikulieren aber auch am Hinterende der Claviculae. Durch die gerade Abstutzung des Kehlbrustpanzers fehlen die meist entlang den posterolateralen Kanten der Interclavicula diagonal nach anterolateral ziehenden Osteoderme. Stattdessen verläuft etwa transversal parallel zum Hinterende der Interclavicula eine Reihe von Osteodermen. An diese schließen sich dann die diagonal nach posterolateral verlaufenden Osteoderme an. Sie biegen außen nach lateral um, sodaß sich ein S-förmiger Verlauf ergibt. Diese laterale Umbiegung – und Verlängerung – fehlt Sclerocephalus, aber auch Gerrothorax rhaeticus weitgehend. Der Ventralpanzer erreicht damit bei G. pustuloglomeratus eine größere Breite als die Rippen. Posterolateral der Claviculae bleiben Zwickel übrig, die mit polygonalen Osteodermen ausgefüllt sind. Die entlang der Medianlinie sagittal verlaufenden Ventralosteoderme weichen deutlich von der ursprünglich spindelförmigen Form ab: sie sind stark verdickt, vergrößert und unregelmäßig polygonal geformt. In der Mitte grenzen sie reißverschlußartig an die Osteoderme der anderen Körperseite. Die Osteoderme in der Beckenregion bilden mehrere große Platten unterhalb des eine große Platte bildenden Puboischiums. Im Bereich von Schulter- und Beckengürtel ist der ventrale Panzer demnach starr und unflexibel. Einerseits ist diese Ausbildung durch die darüberliegenden Beckenknochen gut verständlich, andererseits sehr auffällig, da in diesem Bereich üblicherweise keine Panzerung ausgebildet ist. Dies gilt sowohl für die Temnospondylen, als auch für die meisten Reptilien. Eine Besonderheit besteht darin, daß die pustulär skulpturierten, S-förmig verlaufenden Osteoderme durch eine innere Schicht verknöcherter Gastralia verstärkt werden. Diese sogenannten „Bauchrippen“, bei denen es sich aber um Hautverknöcherungen handelt, bestehen aus sich einander überlappenden kurzen Stäben. Sie

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Abb. 30. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83866, artikuliertes Skelett, Ventralpanzer in Ventralansicht, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; Maßstab 5 cm. Foto H. Lumpe. Dorsale Ansicht siehe Abb. 2. Fig. 30. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83866, articulated skeleton, ventral armour in ventral view, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Kupferzell-Bauersbach; scale bar equals 5 cm, photo H. Lumpe. Dorsal view see Fig. 2.

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liegen im Bereich der Suturen der Osteoderme. So bleibt der Panzer flexibel, aber stabil. NILSSON (1937) weist solche Bauchrippen erstmals bei Gerrothorax rhaeticus nach. Auffällig ist, daß sie nicht über den großen medianen Osteodermen vorkommen, sondern erst lateral von ihnen beginnen und bei G. pustuloglomeratus vor den großen Beckenosteodermen enden. NILSSON vermutet, daß sie aus in die Tiefe gesunkenen Osteodermen entstanden sind. Ich vermute, daß sie eher dem Gastralskelett von beispielsweise Sclerocephalus entsprechen und die eigentlichen Osteoderme eine Apomorphie der Plagiosaurinae sind. Im Bereich zwischen den Mandibeln und dem Kehlbrustpanzer waren keine Osteoderme ausgebildet. Diese begannen ventral erst posterior der Interclavicula. Durch die Verlängerung des Kehlbrustpanzers in den Zwischenkieferbereich ruhte das Gewicht des Schädels nicht auf den Unterkieferästen, sondern auf dem Kehlbrustpanzer. Dadurch konnte der Unterkiefer zum Schließen des Maules leichter angehoben werden. Die Gliederung des Ventralpanzers in starre und in flexible Bereiche spricht einerseits für eine deutliche Schutzfunktion, andererseits für eine geforderte Beweglichkeit. Die starre Wirbelsäule erlaubte aber kein seitliches Schlängeln, sodaß auch der Panzer hauptsächlich eine dorsoventrale Bewegung erlaubte. Diese war möglicherweise zur Fortbewegung, sicherlich aber beim Schlucken und Verdauen großer Beuteobjekte nötig, da hier eine Ausdehnung des Rumpfes um die Größe der Beute erforderlich war. Die Panzerung von Gerrothorax rhaeticus unterscheidet sich deutlich von der bei Gerrothorax pustuloglomeratus. Bei der spättriassischen Form ist der geschlossene Ventralpanzer schmaler als bei G. pustuloglomeratus. Lateral einer kleinen osteodermfreien Zone folgt eine Reihe einzelner, großer randlicher Osteoderme, die rechtwinklig nach oben biegen und die seitliche Flanke anzeigen. Die echten Rippen ragen über diese osteodermfreie Zone hinaus, enden aber vor den marginalen Osteodermen. Eine Einschnürung des Ventralpanzers ist nicht so deutlich zu erkennen und von NILSSON 1937 auch nicht beschrieben. Dies liegt wahrscheinlich an der fehlenden Überlieferung des Cleithrums und des Dorsalpanzers beim Holotyp, da dadurch der Unterschied in den Ausmaßen nicht deutlich wird. Auch hat NILSSON (1946) meiner Meinung nach die Interclavicula zu schmal gezeichnet – sie erreicht im Gegensatz zu seiner Zeichnung den Rand der ventralen Schuppenflur, wobei zu beachten ist, daß sie aus Dorsalansicht zu sehen ist – und auch die Clavicula seitlich zu schmal rekonstruiert hat. Durch die reduzierte Panzerung im Ventralbereich waren die Körperseiten jedenfalls flexibler und ermöglichten eventuell das vollständige Anlegen und Schützen der Vordergliedmaßen unter dem Dorsalpanzer. 5.14.3 Dorsalpanzer Abb. 2

Ein so vollständiger, aus kräftigen, skulpturierten Osteodermen bestehender Dorsalpanzer wie der der Gattung Gerrothorax ist unter den Temnospondylen einzigartig. Nur die Gattung Plagiosaurus besaß möglicherweise eine ähnlich umfassende Panzerung. Die Osteoderme gelenken bei G. pustuloglomeratus direkt an der Hinterkante des Schädels und sind wohl bis in die Schwanzspitze ausgebildet. Jedenfalls sind sie an der Schwanzwurzel vorhanden und bis zum 7. Schwanzwirbel überliefert. An der Hinterkante des Schädels sind die Osteoderme in zwei Reihen hintereinander ange-

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ordnet. Die unregelmäßig rundlich bis polygonal geformten Osteoderme überlappen sich nicht, sondern grenzen mit senkrecht verlaufenden Suturen aneinander. Durch die gute Erhaltung von Skelett SMNS 83866 sind diese polygonalen Osteoderme auch oberhalb der Branchialkammer nachgewiesen. Im Rumpfbereich finden sich an der posterioren Kante der Dorsalosteoderme häufig große Auflagerungsflächen für das folgende Osteoderm, eine typische Ausbildung für imbrikate Beschuppung: die Schuppen überdecken dachziegelartig mit ihrem Vorderrand den Hinterrand der vorhergehenden Schuppe. Das skulpturierte Caput des Cleithrums ist lateral in den Dorsalpanzer einbezogen. Wie an der Hinterkante des Schädels überlagern Osteoderme auch den posterioren und posterolateralen Rand des Cleithrums. Da der Ventralpanzer in diesem Bereich eine Einziehung aufweist – die Osteoderme artikulieren nicht am posterolateralen Rand der Clavicula – bedeutet das, daß der Dorsalpanzer an dieser Stelle über den Ventralpanzer auskragte. Dadurch waren die Vorderextremitäten in nach hinten angelegtem Zustand durch den vorragenden Dorsalpanzer geschützt. Auf ihnen selber waren wohl keine Osteoderme ausgebildet. Jedenfalls sind keine in situ überliefert worden. Eine Panzerung der Hinterbeine ist nicht nachzuweisen. Es ist deshalb davon auszugehen, daß sie ebenfalls nur von Haut bedeckt waren. Posterior vom dermalen Schultergürtel sind am distalen Ende der Rippen an Skelett SMNS 83866 marginale Osteoderme erhalten. Diese dorsolateralen Osteoderme sind abgewinkelt und zeigen auf der Außenseite im Bereich des Knicks eine knötchenförmige Erhebung. Sie finden sich auch isoliert im Fundmaterial. Aufgrund ihrer Lage bei Skelett SMNS 83866 sind sie wohl dem Dorsalpanzer zuzurechnen und lagen am distalen Ende der Rippen. Ähnliche Osteoderme hat NILSSON (1937: 34) bei G. rhaeticus als ventrolaterale Schuppen beschrieben. Er sieht sie aufgrund der überlieferten Lage dort als Element des Ventralpanzers an. Dieser ist allerdings bei G. rhaeticus schmaler als bei G. pustuloglomeratus ausgebildet, sodaß sich die beiden Arten in der Panzerung deutlich unterscheiden. Vergleiche Im Gegensatz zum Ventralpanzer sind Dorsalpanzer von Temnospondylen nur selten überliefert. Wenn sie überhaupt ausgebildet sind, bestehen sie aus dünnen polygonalen Schuppen. Typisch hierfür sind die Schuppen von Archegosaurus. BROILI beschreibt einzelne außenliegende konzentrische Schuppen, die auch die Extremitäten bedecken. COLBERT (1955) befaßte sich mit den dorsalen Schuppen von Trimerorhachis. Diese weichen vom üblichen Bauplan insoweit ab, als sie sich „biberschwanzziegelartig“ überlappen. Aber auch sie sind sehr dünn und weisen nur eine leichte Streifung auf. COLBERT deutet die geringe Dicke der Osteoderme bei permischen Temnospondylen als Anpassung an terrestrische bzw. amphibische Lebensweise durch Gewichtsminderung. Runde Strukturen mit konzentrischem Aufbau sind auch für Uranocentrodon nachgewiesen. FINDLAY (1968) diskutiert ihren Aufbau aus Keratin, sodaß diese dorsalen Bildungen eher der obersten Hautschicht angehören und auf eine verhornte Epidermis hinweisen. Dorsale Schuppen treten bei Sclerocephalus erst in einer späten Entwicklungsphase auf. Dagegen sind ventrale Schuppen bereits bei den kleinsten Individuen nachzuweisen (BOY 1972). Reste eines Dermalpanzers beschreibt WARREN 1998 bei Laidleria gracilis. Während der Präparation fanden sich auf der Dorsalseite unmittelbar hinter dem Schädel Schuppen (S. 169): „A single, rounded scute in the midline was first thought to be a supra-

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occipital bone but similar scutes were found on either side of it beneath the postparietals.“ Alle bisher beschriebenen dorsalen dermalen Bildungen der Temnospondylen besitzen jedenfalls weitgehend runde Formen im Gegensatz zu den als pfriemartige, spindelförmige, längliche Stäbchen beschriebenen Ventralosteodermen. Der permische Peltobatrachus hatte größere Dorsalosteoderme als Gerrothorax. Möglicherweise gelenkte ein Osteoderm mittig am Hinterhaupt. Weder der dermale Schultergürtel noch ein Ventralpanzer sind überliefert, sodaß diese nicht verglichen werden können. Bei Micropholis war das Hautskelett des Rumpfes bis auf einige ventrale Schuppen zwischen den Unterkieferästen und dem Schultergürtel reduziert (A.H. MÜLLER 1985: 535). In diesem Bereich waren bei dem schwer gepanzerten Gerrothorax keine Osteoderme ausgebildet, denn hier lagen wahrscheinlich die Ausströmöffnungen für das Atemwasser – allerdings ohne äußere Kiemen, denn diese hätten ansonsten bei der postulierten benthischen Lebensweise unter dem Körper im Sediment gelegen. Durch das vermehrte Aufkommen flinker reptilischer Beutegreifer während der Trias mußten sich die Amphibien extrem anpassen. So bewohnten in der Trias die meisten Amphibien aquatische Habitate. Darauf weisen die dorsoventral abgeplatteten Körper, die Sinneskanäle sowie die reduzierten Extremitäten hin. Eine zweite Strategie war die Zunahme der Körpergröße bis hin zu Riesenformen wie Mastodonsaurus und dem Trematosaurier Hyperokynodon. Die dritte Strategie lag in der Entwicklung einer starken Panzerung. Sie wurde bei den Amphibien hauptsächlich im Wasser verwirklicht, da sie an Land aufgrund ihres Körperbaus wohl sehr schwerfällig waren. Trotzdem waren auch einige terrestrische Formen gepanzert (Cacops, Peltobatrachus, Laidleria). Bei den Reptilien und den Säugern haben stark gepanzerte terrestrische Formen bis heute überlebt. Während der Trias gab es viele gepanzerte Reptilien. Marine Formen waren Henodus, terrestrische die Schildkröten sowie die Aetosaurier. Krokodile und Phytosaurier besaßen einen Panzer aus isolierten oder miteinander artikulierenden Osteodermen. Bei den rezenten Krokodilen beginnt der Paravertebralschild frühestens im hinteren Bereich der Halswirbelsäule. Davor sind nur einzelne Osteoderme in die Haut eingelagert (FREY 1988). Die starren Schildkrötenpanzer haben ebenfalls keinerlei Verbindung zum Schädel. Auch bei den fossilen Amphibien gibt es kein vergleichbares Beispiel eines Rumpfpanzers, der direkt am Schädel gelenkt. Auch bei den rezenten Gürteltieren ist der Kopfschild vom Rumpfschild getrennt. Bei den Glyptodontidae ist der Rumpfpanzer komplett verschmolzen und unbeweglich. In diese Fusion sind auch die meisten Rumpfwirbel sowie das riesige Becken einbezogen. Ein Gerrothorax vergleichbarer Ventralpanzer ist bei dem Placodonten Placochelys ausgebildet. Hier sind Gastralia zwischen die länglichen Osteoderme eingelagert, sodaß ein vertikal beweglicher Bauchpanzer die Ventralseite schützt (WESTPHAL 1975). 6. Analyse 6.1 Skelettrekonstruktion Das ganze Skelett von G. pustuloglomeratus ist stark abgeflacht und verbreitert. Das gilt sowohl für den Schädel mit Unterkiefer als auch für den dermalen Schulter-

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gürtel, die Rippen und die Dornfortsätze. Zusätzlich zu dem bei vielen aquatischen triassischen Stereospondyli abgeflachten Schädel ist bei G. pustuloglomeratus auch der Unterkiefer – v.a. im Bereich der Adductorenkammer – abgeflacht. Dadurch besitzt der Kopf eine sehr geringe Höhe bei großer Breite. Der mit den niedrigen Cleithra und kurzen cleithralen Fortsätzen der Claviculae ebenfalls abgeflachte dermale Schultergürtel reicht bis an das Hinterende der Interpterygoidöffnungen und überlappt deutlich mit dem Gaumen. Zwischen den Unterkieferästen und dem dermalen Schultergürtel liegt, beginnend auf Höhe des posterioren Bereiches der Orbitae und endend etwa im Bereich der Kiefergelenke, das ossifizierte Hyobranchialskelett.

Abb. 31. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83866, Röntgenaufnahme des Praesacralbereiches. Foto: S. Würstlin, Katharinenhospital Stuttgart. Fig. 31. Gerrothorax pustuloglomeratus, SMNS 83866, X-ray picture of the praesacral region. Photo: S. Würstlin, Katharinenhospital Stuttgart.

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Abb. 32. Gerrothorax pustuloglomeratus, Skelett-Rekonstruktion, links von dorsal, rechts von ventral; Maßstab 5 cm. Fig. 32. Gerrothorax pustuloglomeratus, reconstruction of the skeleton, on the left side in dorsal view, on the right side in ventral view; scale bar equals 5 cm.

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Nach den Verhältnissen bei den Kupferzeller Gerrothorax-Skelettfunden zu urteilen ist die Gerrothorax rhaeticus-Rekonstruktion durch NILSSON (1946) im Schulterbereich zu lang. Das Hyobranchialskelett ist dort nur in Zusammenhang mit dem Schultergürtel überliefert worden. Die genauen Lageverhältnisse zum Schädel sind nicht bekannt. Da NILSSON (1946) keine Gesamtrekonstruktion des Skelettes sondern mehrere Teilrekonstruktionen veröffentlicht hat, fiel nicht weiter auf, daß sich die Ceratobranchialia in seiner Rekonstruktion zumindest teilweise innerhalb des posterioren Bereiches der Claviculae befinden. Das kann anatomisch nicht stimmen. Aufgrund der Zeichnungen von NILSSON rekonstruierte auch DEFAUW 1989 die Lage des Hyobranchialskelettes bei G. rhaeticus. Durch das artikuliert geborgene Skelett aus Kupferzell (SMNS 83866) sind die Verhältnisse bei G. pustuloglomeratus klarer: Die Ceratobranchialia enden seitlich etwa in Höhe der Glenoide. Der Brustgürtel reicht mit den Claviculae bis in den Bereich der Interpterygoidöffnungen bzw. dem Parietalforamen und schützt so die Unterseite des Schädels. Aufgrund der Kompaktion des Skelettes läßt sich allerdings nicht mehr sicher ermitteln, ob der Kehlbrustpanzer dorsoventral ursprünglich in gleicher Höhe oder leicht unterhalb des Unterkiefers lag. Die Wirbelsäule von Gerrothorax pustuloglomeratus hat gemäß Skelett SMNS 83866 22–24 Praesacralwirbel. Da auch bei diesem Skelett leider einige Wirbel fehlen, kann die Angabe nicht genauer erfolgen. NILSSON (1946) hatte kein artikuliertes Skelett, sondern nur einige artikulierte Fragmente vorliegen und rekonstruierte bei Gerrothorax rhaeticus lediglich 17 Praesacralwirbel, sodaß die Sacralrippe mit dem 18. und dem 19. Wirbel artikuliert. Aufgrund der höheren Anzahl von Wirbeln bei G. pustuloglomeratus war wahrscheinlich auch bei G. rhaeticus eine entsprechend große Anzahl ausgebildet. Dies ist auch deshalb anzunehmen, da die Wirbel dort kein anderes Breiten-Längen-Verhältnis aufweisen. Die Anzahl der Praesacralwirbel entspricht damit in etwa den Verhältnissen bei Stamm-Stereospondylen mit 23–25 Praesacralwirbeln (SCHOCH & MILNER 2000). Mastodonsaurus besitzt dagegen ca. 28–29 Praesacralwirbel. Der Dorsalpanzer war auf Höhe des Cleithrums breiter als der Ventralpanzer, der dort eine Einschnürung für den Humerus aufweist. In der Mitte des Rumpfes erreichte der Ventralpanzer eine größere Breite als der Dorsalpanzer. Dort lagen am distalen Ende der Rippen abgewinkelte Marginal-Osteoderme, die bei Skelett SMNS 83866 von Ventralosteodermen lateral überragt werden. Der Körper von Gerrothorax pustuloglomeratus war demnach ventral abgeplattet und verjüngte sich leicht nach dorsal. Da keine Hinterextremität in Zusammenhang mit dem Beckengürtel überliefert ist, wurden die Lagebeziehungen des von NILSSON (1946) beschriebenen Skelettes von G. rhaeticus übernommen.

6.2 Konstruktionsmorphologie Allgemeiner Bau Das Skelett von Gerrothorax pustuloglomeratus besteht aus dem relativ geschlossenen Schädel mit großen Augenöffnungen, dem verknöcherten Hyobranchialskelett, dem großen, kräftig ausgebildeten ventralen Kehlbrustpanzer, dem aus vielen einzelnen Osteodermen bestehenden Dorsal- und Ventralpanzer, der lateral versteif-

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ten Wirbelsäule, dem stark verknöcherten Beckengürtel, sowie relativ kurzen, ungepanzerten Extremitäten. Der Unterkiefer beschreibt anterior der Glenoide einen Halbkreis, den das Schädeldach im Schnauzenbereich aufnimmt, aber mit den Quadratojugalhörnern lateral überragt. Der Unterkiefer erreicht dabei die gleiche Länge und Breite wie der Kehlbrustpanzer, bestehend aus Interclavicula und Claviculae. Diese Größenverhältnisse sind an dem artikulierten Skelett SMNS 83866 gut zu erkennnen. Unterkiefer und Kehlbrustpanzer sind dort jeweils 13 cm lang. Der Kehlbrustpanzer reicht so weit unter den Schädel, daß die Entfernung vom Kiefergelenk bis zur Schnauzenspitze und bis zum Hinterende des dermalen Schultergürtels jeweils 10 cm beträgt. Seitlich ragen die Quadratojugalhörner des Schädels und die Cleithra über die Breite von Unterkiefer und Claviculae hinaus. Die starke Abflachung von G. pustuloglomeratus hat sich auf die meisten Skelettelemente ausgewirkt. So scheint die Höhe des Unterkiefers mit der Höhe der vertikal verlaufenden Gürtelknochen wie dem cleithralen Fortsatz der Clavicula und dem Ilium und damit mit der Gesamthöhe des Tieres zu korrelieren. Möglicherweise korrelieren hohe Dornfortsätze mit einer tiefen Lage der Exoccipitalcondylen, damit die anterioren Dornfortsätze den Schädel nicht überragen. Schädel Die großen Orbitae bieten Platz für große Augen und eventuell zusätzliche Augenmuskulatur. Trotz der großen Orbitae besitzt G. pustuloglomeratus ein geschlossen wirkendes Schädeldach. Die Wangen dagegen haben eine Einbuchtung, und bieten dadurch bei geschlossenem Maul genügend Raum für die Adductorenmuskulatur. Der Schädel der Stereospondyli war üblicherweise vollständig verknöchert und bildete eine feste Kapsel. Auch bei den ursprünglichen Gattungen der Microsaurier (Lepospondyli) war die Wangenregion geschlossen. Bei drei Familien entwickelte sich aber eine tiefe Einbuchtung, ähnlich der von primitiven Salamandern (CARROLL 1993). Wie aus der Orientierung der Gelenkflächen nach dorsal an den Exoccipitalcondylen sowie am Atlas geschlossen werden kann, war der Schädel von Gerrothorax pustuloglomeratus in einem etwa 30°-Winkel schräg nach oben gerichtet. Die Hinterkante der Schädeloberseite überlappt das Hinterhaupt nur wenig. Direkt an dieser Kante schließt sich der Rückenpanzer aus vielen einzelnen, sich überlappenden Osteodermen an. Damit der Schädel in der Vertikalen beweglich bleibt, endet das Schädeldach vor der Gelenkung des Unterkiefers und der Wirbelsäule, da sich ansonsten ein zu starker Knick am Übergang zum Dermalpanzer gebildet hätte. In der Horizontalen können Amphibien ihre Schädel nicht bewegen. Das in einigen Zeichnungen und Beschreibungen von Plagiosauriern anzutreffende, sehr weit nach posterior hervorragende Hinterhaupt ist aber auf vertikale Kompaktion zurückzuführen. Das Hinterhaupt fiel im Bereich der Achsengelenkung wohl im 45°-Winkel ab, im Bereich der Unterkieferäste etwas steiler mit etwa 50°. SHISHKIN (1987) zeichnet das Hinterhaupt bei Plagiosternum im Bereich der Kiefergelenke sogar im 80°Winkel. Bei geschlossenem Maul bildete die Schädeloberseite mit dem Rückenpanzer eine gerade Linie. Der Unterkiefer und der Gaumen waren schräg nach oben gerichtet. Dazu wurde der Schädel stark angehoben. Die nach dorsal verlagerten Gelenkfacetten an den Exoccipitalcondylen weisen auf diese Haltung hin. Ein Absenken des

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Schädels in eine Lage unterhalb einer horizontalen Linie des Schädeldachs war nicht möglich. Dies verhinderten außer den Occipitalgelenken wohl auch die dorsalen Osteoderme, die direkt an der Schädelhinterkante gelenkten. HOWIE (1970, Abb. 22) bildet, um die Kieferöffnung zu demonstrieren, den Schädel von Gerrothorax pulcherrimus, kombiniert mit hinteren Praesacralwirbeln von Gerrothorax rhaeticus, ab. Die ersten drei Wirbel sehen allerdings durch ihre Verschmelzung mit dem Neuralbogen völlig anders aus wie die gezeichneten Praesacralwirbel mit intervertebral artikulierenden Neuralbögen und boten dadurch auch mehr Ansatzfläche für Muskulatur. Schultergürtel Der Kehlbrustpanzer ist sekundär stark vergrößert und bildet, zusammen mit der osteodermalen Panzerung, einen Außenpanzer. Im Gegensatz dazu ist das Scapulocoracoid in dorsaler und ventraler Erstreckung auffällig klein und weist dadurch auf eine geringere Erfordernis für große Ansatzstellen für Oberarmmuskulatur und damit auf eine untergeordnete Fortbewegung mit Hilfe der Vorderbeine hin. Allerdings erstreckt sich die Muskulatur auch auf Cleithrum und Clavicula, sodaß die Ansatzfläche nicht so klein ist, wie die Größe des Scapulocoracoids suggeriert. Die feste Verbindung des Cleithrums mit dem Scapulocoracoid, seine suturelle Verbindung mit der Clavicula sowie die Skulpturierung seiner Außenseite spiegeln Verhältnisse bei Eusthenopteron wider und sind weitere Anzeichen für aquatische Lebensweise. Der Kehlbrustpanzer diente im Zwischenkieferbereich zur Abstützung des Schädels. Der Unterkiefer war bei geschlossenem Maul schräg nach oben gerichtet. Durch diese Stellung des Unterkiefers in Ruhehaltung und die Lage der Orbitae an der Schnauzenspitze war das Absenken des Mundhöhlenbodens und das Herunterdrücken des Augapfels möglich., da trotz der dorsoventralen Abflachung des Tieres ein ausreichender Abstand zwischen Gaumen und Kehlpanzer bestand. Wichtig für die Atmung war die Absenkung des Mundhöhlenbodens. Sie erzeugte einen Sog, der bei fast geschlossenem Maul Wasser in die Mundhöhle beförderte. Dieses wurde dann in die Kiemenkammer gepreßt und trat anschließend durch eine ventrale Öffnung wieder nach außen. Durch ein ruckartiges Öffnen des Mauls und gleichzeitige Absenkung des Mundhöhlenbodens konnte Beute blitzschnell angesaugt und durch Herunterdrücken des Augapfels (s.o.) verschluckt werden. Dieses Saugschnappen ist typisch für manche Fische (Anglerfisch Lophius piscatorius), aber auch für ständig wasserlebende rezente Amphibien (Riesensalamander, Wassermolche, Triturus, Krallenfrösche, Xenopus, u.a.) sowie für die Matamata (Fransenschildkröte). Kiemenkammer Abb. 17

Zusätzlich diente der Kehlbrustpanzer der Trennung von Leibeshöhle und Branchialkammer. Diese Kammer lag zwischen den Retroarticular-Fortsätzen des Unterkiefers und dem anterolateralen Rand der Clavicula. Hier bildet die Clavicula eine Art postbranchiale Lamina, die an der Außenseite skulpturiert ist. Diese pustuläre Skulpturierung beweist, daß an dieser Stelle Haut ausgebildet war und sich lateral davon ein Hohlraum befand, der sekundär in das Körperinnere einbezogen wurde – ohne Skulpturierung könnte man auch annehmen, daß sich lateral Muskelgewebe

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ausgebildet hatte. Dorsal wurde die Kammer von Osteodermen überdeckt. Auffällig ist, daß an dieser Stelle knöcherne, skulpturierte Osteoderme einen wahrscheinlich wasserdurchspülten Hohlraum überdecken. Die besondere Ausbildung des Cleithrums als eine Art Träger der Dorsalpanzerung bewirkte durch die feste Verbindung mit der Clavicula eine mediale knöcherne Abgrenzung der Kiemenkammer und durch die Auflagerung der Osteoderme an der Hinterseite des Schädels und am Cleithrum eine Aufspannung der dorsalen Osteoderme oberhalb der Kiemenkammer, wodurch diese gegen das Zusammendrücken durch zu starke Auflast gut geschützt war. Der Bau des Cleithrums läßt somit bei allen Vertretern der Plagiosaurinae auf die Ausbildung eines mit kräftiger Skulptur versehenen vollständigen Rumpfpanzers schließen. Gleichzeitig spricht das skulpturierte niedrige Cleithrum, gemeinsam mit dem Dorsalpanzer, für die Existenz einer knöchernen Kiemenkammer und damit für die Möglichkeit der Ausbildung von inneren Kiemen. Die ossifizierten Ceratobranchialia weisen im Zusammenhang mit der Ausbildung einer Kiemenkammer und der postulierten benthischen Lebensweise auf die Existenz innerer Kiemen bei adulten Formen von G. pustuloglomeratus hin (vgl. Kap. 6.3). Die Ceratobranchialia liegen lateral der Claviculae und enden etwa auf Höhe der Kiefergelenke. Die Lage des Kiemenskelettes zwischen Schädel und Schultergürtel bedeutet, daß die Entwicklung einer freien Halsregion und damit eines horizontal beweglichen Schädels nicht möglich war, so lange noch Kiemen ausgebildet wurden. Erst der vollständige Verzicht auf Kiemenatmung und Kiemenschlitze ermöglichte die Evolution eines beweglichen Halses. Osteoderme Die kräftigen, pustulär ornamentierten Osteoderme des Ventral- und Dorsalpanzers weisen auf eine vollständig aquatische Lebensweise von Gerrothorax hin, da in Kombination mit den schwach ausgebildeten Gliedmaßen eine terrestrische Fortbewegung aufgrund des hohen Gewichtes nicht möglich erscheint. Gerrothorax ist durch seine starke Rumpfpanzerung sekundär zur Panzerung der paläozoischen Placodermen und zu einem (zweiten) Außenskelett zurückgekehrt. Da die einzelnen Osteoderme aber eine Art Kettenhemd bilden, hat der Panzer Flexibilität behalten. Dies gilt vor allem für die Dorsalseite. Auf der Ventralseite bilden die großen Anteile des Kehlbrustpanzers sowie die großen Osteoderme im Bereich des Beckens eine unbeweglichere Struktur. Die Flexibilität des Panzers war erforderlich, um eine Vergrößerung der Leibeshöhle und damit ein Verschlucken größerer Beuteobjekte zu ermöglichen. Die Ausbildung eines Panzers ist sicherlich als Schutz vor Beutegreifern entstanden. Die Ansicht von DEFAUW 1989, daß durch die Bildung des Panzers Hautatmung verhindert werden und das osmotische Gleichgewicht besser gewahrt bleiben konnte, ist abzulehnen, da es sich nicht um eine den Reptilien vergleichbare Bepanzerung mit Hornbedeckung handelte. Dagegen spricht neben dem Fehlen von Abdrücken etwaiger Hornplatten die Ausbildung von Sinneskanälen und die pustuläre Ornamentierung an der Lateralseite der Clavicula innerhalb der Branchialkammer. Wie bei fast allen wasserlebenden Amphibien und Reptilien (vgl. FEDER & BURGGREN 1985) hatte die Hautatmung bei G. pustuloglomeratus Anteil am Stoffwechsel.

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Achsialskelett Die Wirbelsäule von G. pustuloglomeratus war, abgesehen von den vordersten drei Wirbeln und den posterioren Caudalwirbeln, durch die intervertebrale Lage von Neuralbögen und Rippen praktisch vollständig versteift. Die intervertebrale Lage der Rippen verhinderte eine horizontale und die intervertebrale Lage der Neuralbögen eine vertikale Bewegung. Lediglich im Bereich der posterioren Caudalwirbel war eine schlängelnde Bewegung möglich, da hier Neuralbögen und Hämalbögen mit dem Wirbelkörper verwachsen sind (SMNS 83517). Völlig offen bleibt allerdings die Länge des Schwanzes und damit sein Anteil am Antrieb. Funktionsmorphologisch ist der Vergleich mit Reptilien und Säugetieren interessant: Starke Panzerung ist häufig mit einer Versteifung der Wirbelsäule durch eine intervertebrale Lage der Rippen und mit einem Verschmelzen der Rippen mit dem Panzer verbunden. Letzteres ist bei Gerrothorax nicht zu beobachten (vgl. Kap. 5.8 und 5.14). Auch beim Homo sapiens sapiens gelenken die zweiten bis neunten Brustrippen intervertebral und haben eine zweigeteilte Facies articularis tuberculi costae ausgebildet. Die Rippen weisen deshalb drei Gelenke auf. Durch diese festere Verbindung der meisten Brustrippen (nur drei freie Rippen gelenken vertebral) ist die Bewegungsmöglichkeit der Brustwirbel gegenüber Hals- und Lendenwirbeln eingeschränkt und der Brustkorb versteift. Extremitäten Nach den Lagebeziehungen der Vorderextremität von Skelett SMNS 83866 konnte die Vorderextremität abgewinkelt werden. Da sie insgesamt verhältnismäßig kurz und schwach ausgebildet ist, diente sie wohl dem Anheben des Körpers vom Boden eines Gewässers und möglicherweise zur langsamen, kriechenden Fortbewegung. NILSSON vermutet aufgrund der Ausbildung des Humerus bei Plagiosaurus depressus (1939: 33): „Vielleicht wurde das Tier mit gestreckten Gliedern vorwärtsgeschoben“. Die Hinterextremität von G. pustuloglomeratus ist nicht in Artikulation überliefert. Da das Femur länger war als der Humerus, war die Hinterextremität höchst wahrscheinlich länger als die Vorderextremität. Nach dem Fund von G. rhaeticus (NILSSON 1946) zu urteilen, war die Hinterextremität möglicherweise bei der Gattung Gerrothorax eine Art Flosse, von der der Antrieb während der schwimmenden Fortbewegung ausging. 6.3 Respiration Die ursprüngliche Form der Respiration bei den Chordaten ist die Hautatmung. Sie hat bei Fischen und Amphibien, aber auch bei manchen Reptilien und den Säugetieren einen wichtigen Anteil an der O2-Aufnahme und CO2-Abgabe. Bei Lissamphibien-Larven überwiegt der aquatische (kutane und branchiale) Gasaustausch. Vor der Metamorphose dominiert immer die Hautatmung, auch wenn die „aktiven“ Prozesse wie Kiemen- und Lungenventilation schon begonnen haben (BURGGREN & INFANTINO 1994). Auch nach der Metamorphose wird CO2 hauptsächlich über die Haut ausgeschieden. Bei Anuren trägt die Haut, trotz der aktiven Ventilation der inneren Kiemen, während der gesamten Larvalzeit zu einem größeren Prozentsatz zum totalen O2 und CO2-Austausch bei als die Kiemen. Der Anteil der Kiemen variiert bei großen neotenischen Urodelen am O2-Austausch zwischen 2,5 % bei Siren

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und bis zu 60 % in Necturus bei 25 °C. Hautatmung ist beim nordamerikanischen Schlammteufel Cryptobranchus alleganiensis sehr wichtig. Die Lungen nehmen zwar eine gewisse Größe ein, tragen aber nicht signifikant zum Gasaustausch bei, sodaß sie wohl eher als hydrostatisches Organ dienen. Ein Kiemenschlitz ist ausgebildet, die Kiemen sind aber reduziert. Insgesamt atmet der Schlammteufel hauptsächlich über seine große, faltenreiche Hautoberfläche (GUIMOND & HUTCHINSON 1976). Durch seine Lebensweise in sauerstoffreichen Flüssen wird die Haut ohne zusätzlichen Energieaufwand ständig von sauerstoffreichem Wasser umspült, sodaß eine Respiration über aktiv ventilierte Kiemen überflüssig ist. Die Trionychidae (Weichschildkröten) besitzen aufgrund ihrer ausgedehnten Hautoberfläche, die weit über den Carapax hinausragt, erhöhte Hautatmung und sogenannte Rachenkiemen. Bei den Rachenkiemen handelt es sich um stark durchblutete, fädige Zotten der Rachenschleimhaut. Durch diesen erhöhten aquatischen Gasaustausch können Trionychidae mehr als 10 Stunden unter Wasser bleiben. Bei der Buchstaben-Schmuckschildkröte Pseudemys scripta liegt die O2-Aufnahme durch die Haut bei etwa 6 % und die CO2-Abgabe bei 11 %. Die Hautatmung der Kleinen Moschusschildkröte Sternotherus minor ist effektiver mit 20 % O2-Aufnahme und 32 % CO2-Abgabe, sodaß sie bei der O2-Aufnahme die Werte des adulten Ochsenfrosches erreicht! (FEDER & BURGGREN 1986). Manche Süßwasserschildkröten atmen während der Überwinterung bei reduziertem Stoffwechsel trotz ihres dicken Panzers stark oder sogar ausschließlich über die Haut, ein Beispiel ist die europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis. Sie setzt zusätzlich ihre Maul- und Rachenschleimhaut sowie die Wandungen der Analsäcke zur Atmung ein, wenn sie sich auf der Flucht vor einem Feind in den Bodenschlamm eingewühlt hat oder wenn sie sich dort in der Winterruhe befindet. Der larvale Gerrothorax atmete sicherlich wie alle rezenten Amphibien-Larven mit der Haut. Inwieweit im adulten Organismus die Kiemenkammerschleimhaut sowie die gesamte Hautoberfläche (vgl. S. 21) einem erhöhten Gasaustausch diente, ist ungewiss. Die Histologie der Dermalknochen weist nicht auf eine erhöhte Hautatmung hin. Sven Weidemeyer, der sich im Rahmen einer Diplomarbeit an der Universität Tübingen zur Zeit auch mit den Dermalknochen von Mastodonsaurus und Gerrothorax beschäftigt, konnte bei Gerrothorax nur wenige Gefäßkanäle in den Pusteln und Vertiefungen von Clavicula und Interclavicula feststellen. Die Pusteln könnten aber einfach eine vergrößerte Hautoberfläche bewirkt haben. Die Diffusion der Gase erfolgte in der obersten Hautschicht und das O2-angereicherte und CO2-verminderte Blut wurde dann oberhalb der Osteoderme entlanggeführt und nicht senkrecht durch sie hindurch. Die Kiemenatmung hat sich nach der Hautatmung als aquatische Form der Respiration bei den Chordaten gebildet, wobei die Kiemen ursprünglich filtrierende Funktion besaßen. Ein Beispiel dafür sind die rezenten Lanzettfischchen und die Ammocoetes-Larven der Neunaugen (Agnathen). Wohl durch ihre ursprünglich filtrierende Funktion bedingt, sind die Kiemen der adulten Fische immer innenliegend und entodermalen Ursprungs. Bei den Knochenfischen werden sie durch ein knöchernes Operculum geschützt. Die Knorpelfische besitzen viele einzeln nebeneinander liegende Kiemenöffnungen. Die Kiemen haben respiratorische Funktion und dienen der Sauerstoff-Aufnahme sowie der Kohlendioxyd-Abgabe. Als akzessorisches Atmungsorgan hat sich eine primitive Lunge gebildet, aus denen bei den Actinopterygiern die Schwimmblase entstand. Einige plesiomorphe rezente

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Osteichthyes aber besitzen während der Larvalzeit akzessorische ektodermale Kiemen, die den fedrigen äußeren Kiemen von Molchen ähneln: Polypterus, der Flösselhecht, hat ein Paar äußere Kiemen, die Dipnoi Protopterus (afrikanischer Lungenfisch) und Lepidosiren (südamerikanischer Lungenfisch) drei bis vier Paar äußere Kiemen. Alle drei Gattungen sind obligatorische Luftatmer mit reduzierten inneren Kiemen. Protopterus besitzt beispielsweise die „normale“ Anzahl von 5 Paar Kiemenschlitzen, das Kiemengewebe aber ist reduziert: nur auf zwei Bögen befinden sich Holobranchien, auf einem Bogen eine Hemibranchie, sodaß das Kiemengewebe etwa um die Hälfte reduziert ist. Seine Lungen sind so komplex und effizient wie die der Amphibien. Die Jungen von Protopterus aethiopicus verlieren mit 15 cm Länge ihre äußeren Larvalkiemen (FIEDLER 1991), bei Protopterus annectens bleiben sie auch im adulten Zustand über sehr lange Zeit erhalten (HARDER 1975). Bei Lepidosiren verschwinden die äußeren Kiemen wenige Tage nach dem Schlüpfen. Beim adulten männlichen Lepidosiren haben die Bauchflossen respiratorische Funktion. Während der Brutzeit entwickeln sich 6–10 cm lange stark vaskularisierte Fäden, deren Funktion noch unklar ist: möglicherweise wird über diese Filamente das Wasser in der Umgebung des Nestes mit Sauerstoff angereichert. Der „primitive“ australische Lungenfisch Neoceratodus besitzt keine äußeren Larvalkiemen, seine Lunge besteht nur auf einer Seite und wird fakultativ in schlecht durchlüftetem Wasser eingesetzt. Die äußeren Larvalkiemen von Polypterus setzen nicht an den Kiemenbögen sondern am verlängerten Kiemendeckel an. Gemeinsam ist diesen äußeren Kiemen, daß sie adulten inneren Kiemen vorhergehen und bei obligatorischen Lungenatmern auftreten. Ein solches Respirationsmuster ist von Lissamphibien nicht bekannt. Allerdings gibt es auch einen Teleosteer Acentrogobius (Gobiidae), mit einem Paar kurzer „Barbeln“, äußeren Kiemen ähnlichen Strukturen, auf dem Hyomandibulare. Auch sind einige Knochenfische bekannt, bei denen die Prolarve in einem sehr frühen Stadium kleine äußere Kiemenknospen aufweist, die dann erst kurz danach von einer Hautfalte überdeckt werden (mdl. Mitt. R. Fricke). Entodermale äußere Kiemen treten bei den Larven von Elasmobranchiern auf, bei denen die inneren Kiemen teilweise durch die Kiemenschlitze hindurch nach außen reichen. Die Kiemen der Anuren werden anfangs äußerlich angelegt. Kurz nach ihrer Bildung werden sie durch eine Gewebefalte überdeckt, sodaß sich sekundär eine innere Kiemenkammer mit äußerer Kiemenöffnung bildet. Diese Gewebefalte, Opercularfalte, wächst während der Metamorphose bei allen Lissamphibien nach posterior, nur tritt dieser Prozess in der Entwicklung der Anuren sehr viel früher auf als bei Urodelen und Gymnophionen, sodaß die Kiemen bei Anuren in einer Opercularkammer eingeschlossen werden (DUELLMANN & TRUEB 1986: 151). Die Kiemenöffnung wird als Spiraculum bezeichnet und liegt paarig oder unpaar vor. „Kurz nachdem sich die Kiemenkammer gebildet hat, entstehen im Bereich der Kiemenspalten neue Kiemen, die ihre Funktion bis zur Metamorphose ausüben. Die inneren Kiemen der Anuren sind außerordentlich reich verzweigt, sie sind an den Kiemenbögen befestigt und reichen mit ihren feinen Verästelungen weit in die Kiemenkammer hinein . . . Gymnophionen- und Urodelenlarven atmen über äußere Kiemen, meistens drei Paare fein verästelte Büschelkiemen. Zwar wird auch bei ihnen ein Kiemendeckel angelegt, doch entwickelt sich dieser höchstens zu einem kleinen rudimentären Vorsprung.“ (ZISWILER 1976: 238). Die meisten Gymnophionen (Blindwühlen) sind allerdings vivipar. Bei den Foeten der aquatischen Typhlonectiden bil-

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det sich nur ein Paar von großen, sackförmigen Kiemen, über die der Foetus vom mütterlichen Körper zumindest teilweise ernährt wird (vergleichbare Entwicklungen gibt es auch bei Fischen). Bei den Anurenlarven entwickeln sich in den Kiementaschen auch die Vorderextremitäten, die erst während des Höhepunktes der Metamorphose durch die Körperwand nach außen durchbrechen. Die Opercularknochen der Osteichthyes entwickeln sich ebenfalls in einer Hautfalte. Die Evolution könnte deshalb so verlaufen sein, daß sich bei den Ichthyostegalia diese Hautfalte noch gebildet hat, die Zahl der Opercularknochen aber abnahm. Bei den Temnospondylen dann bildete sich die Hautfalte wie bei den rezenten Lissamphibienlarven in unterschiedlichem Ausmaß und zu unterschiedlichen Zeitpunkten. Dies führte dazu, daß bei manchen paläozoischen Amphibienlarven äußere Kiemen, bei anderen innere Kiemen auftraten. COATES & CLACK beschrieben 1991 fischartige, d.h. innere Kiemen, bei Acanthostega gunnari, einem Vertreter der Ichthyostegalia aus dem Oberdevon Ostgrönlands. Assoziiert mit Exemplar MGUH 1227 fanden sie sechs oder sieben verknöcherte Ceratobranchialia, das rechte Ceratohyale und weniger sicher zwei Hypohyale. Auf der Ventralseite der Ceratobranchialia liegen tiefe Rinnen, ähnlich denen bei Knochenfischen. Das Cleithrum trägt eine postbranchiale Lamina, die sie – ähnlich den Verhältnissen bei kiemenatmenden Knochenfischen – als posteriore Wand der offenen Opercularkammer deuten. Aufgrund dieser Merkmale des Kiemenskelettes und des Schultergürtels vermuten sie funktionierende innere Kiemen bei Acanthostega. Da es sich hier um einen der frühesten Vertreter der Amphibien bzw. Stamm-Tetrapoden handelt, deuten sie die verknöcherten Kiemenbögen und die vermuteten inneren Kiemen aber nicht als Hinweis auf Neotenie, sondern sind im Gegenteil der Meinung, daß kein Beweis für einen prämetamorphen oder neotenen Zustand bei Exemplar MGUH 1227 vorliegt. Sie folgern, daß der Prozess der Metamorphose bei diesen frühen Amphibien kürzer war als bei rezenten und wahrscheinlich auf den Verlust der äußeren Kiemen begrenzt war. Sie postulieren damit für die Larve von Acanthostega äußere Kiemen. Aufgrund des Vorkommens von äußeren Kiemen bei rezenten Dipnoi-Larven und fossilen Branchiosaurier-Larven ist das Auftreten von äußeren Larvalkiemen sicher schon früh in der Stammesgeschichte der Sarcopterygier erfolgt. So könnten auch die fossilen Rhipidistier in frühen Entwicklungsstadien externe Kiemen besessen haben. Es gibt dafür aber bisher keine fossilen Belege (CARROLL 1993). Die Entwicklung äußerer Kiemen ist wohl als Spezialisierung der Larven von Formen anzusehen, bei denen im adulten Zustand die Bedeutung der inneren Kiemen für die Sauerstoffaufnahme reduziert war und die als obligatorische Lungenatmer an periodisch austrocknende Habitate angepasst waren. Die äußeren Kiemen der Lungenfische und der Amphibien sind demnach möglicherweise homolog. Die inneren Kiemen von Acanthostega, den Anuren und Gerrothorax haben sich dagegen wahrscheinlich konvergent entwickelt. Acanthostega besitzt noch die ursprünglichen inneren Fischkiemen, Gerrothorax entwickelte sekundär innere Kiemen, die sich beispielsweise durch die hintere Begrenzung des Kiemenraumes von denen von Acanthostega unterscheiden, und die Anuren entwickelten davon unabhängig bei ihren larvalen Formen innere Kiemen. Grundsätzlich sind äußere Kiemen ungeschützt und dadurch gefährdeter, abgefressen oder von Parasiten befallen zu werden. Bei kleinen, larvalen Formen spielt dies sicherlich noch keine große Rolle, da die Tiere im Ganzen gefressen werden. Neotene Urodelen mit äußeren Kiemen kommen dagegen nur in fischarmen Ge-

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wässern vor. Axolotl (Ambystoma mexicanum) können nur in fischfreien Aquarien gehalten werden, da ihnen ansonsten die Kiemen abgefressen werden (mdl. Mitt. R. Fricke). Die Umstellung zur Luftatmung läßt bei aquatischen Amphibien-Larven das Risiko des Erbeutetwerdens ansteigen: Beim Durchqueren der Wassersäule und an der Wasseroberfläche lauern zusätzliche Beutegreifer. Der Beginn der Luftatmung variiert deshalb zwischen dem Schlüpfen und dem Höhepunkt der Metamorphose. Gerrothorax pustuloglomeratus ist sekundär an das Leben im Wasser angepaßt. Die ossifizierten Ceratobranchialia weisen sicher auf das Vorhandensein von Kiemenschlitzen hin. Die Möglichkeit, daß die Kiemen selber vollständig reduziert waren, wie dies rezent bei Cryptobranchus alleganiensis beobachtet werden kann, scheidet m. E. aus, da man dann entweder eine reine Hautatmung annehmen oder einen starken Anteil terrestrischer Respiration postulieren müßte. Da das Sediment gegen eine Lebensweise von G. pustuloglomeratus in strömendem Wasser spricht, ist es extrem unwahrscheinlich, daß reine Hautatmung für den Stoffwechsel des Tieres ausgereicht hat. Die postulierte benthische Lebensweise spricht gegen einen hohen Anteil der Lungenatmung. Deshalb waren wohl zeitlebens Kiemen vorhanden (vgl. S. 36). Das postulierte Beibehalten der aquatischen Respiration in Form von Hautatmung und inneren Kiemen beim adulten Tier ermöglichte eine benthische Lebensweise, wobei der Anteil der Lungenatmung unklar bleibt: ob die Lungenatmung völlig reduziert war, nur fakultativ wie bei Neoceratodus eingesetzt wurde oder obligat erforderlich war, ist aus dem Fossilbericht nicht zu erkennen. 6.4 Sexualdimorphismus Abgesehen von der Metamorphose als Übergang von der Larve zum adulten Morphotyp gibt es auch in der späteren Ontogenie der Lissamphibien morphologische Veränderungen wie die Entwicklung von Hautsäumen bei männlichen Molchen oder generell die Entwicklung von sekundären Geschlechtsmerkmalen. Geschlechtsunterschiede drücken sich aber eher selten in osteologischen Merkmalen aus, sodaß die Geschlechtsbestimmung von Skeletten meist unmöglich ist. Osteologische Unterschiede, die nicht als Art-Unterschiede betrachtet werden, können geschlechtsspezifische Merkmale sein: Hier kommen als erstes Merkmale in Betracht, die auf dem Prozess der Fortpflanzung beruhen, beispielsweise Begattungsorgane mit Endoskelett oder Embryonen im Mutterleib; weiterhin Größenunterschiede, wobei die Männchen größer oder auch sehr viel kleiner als die Weibchen sein können; auch Schädelmerkmale können bei Männchen und Weibchen unterschiedlich ausgeprägt sein. So sind knöcherne Schädelfortsätze charakteristisch für männliche adulte Paarhufer. In der Literatur ist Sexualdimorphismus bei Seymouria beschrieben (VAUGHN 1966): Merkmale sind (1) das unterschiedliche Vorkommen von Hämalbögen ab dem 3. oder ab dem 6. Caudalwirbel, (2) der unterschiedlich große Abstand der Orbitae und (3) die Größe der Maxillarzähne. Auch bei Gerrothorax pustuloglomeratus läßt sich Sexualdimorphismus vermuten. So verläuft in manchen Exemplaren die dorsale Hinterkante des Quadratojugale aus occipitaler Sicht auf gleicher Höhe wie die dorsale Hinterkante des Squamosum (SMNS 84788; vgl. Abb. 14), in anderen Exemplaren (SMNS 83866) fällt das Schädeldach ab dem Squamosum leicht nach lateral ab. Die Wangenumbiegung liegt im ersten Fall vollständig im Quadratojugale. Im anderen Fall beginnt die Wangen-

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umbiegung schon im Squamosum, sodaß aus lateraler Sicht die Wange niedriger erscheint. Bei dieser unterschiedlichen Merkmalsausprägung könnte es sich um Sexualdimorphismus handeln. 6.5 Mindestindividuenzahl in Kupferzell Die insgesamt riesige Anzahl der während der 3-monatigen Grabung in der Fossilfundstelle Kupferzell-Bauersbach geborgenen Knochen, sowie der hohe Anteil von Plagiosaurier-Resten wirft die Frage nach der Anzahl der überlieferten Individuen von Gerrothorax pustuloglomeratus auf. Für die Bestimmung der Mindestindividuenzahl von G. pustuloglomeratus wurden die Cleithra ausgewählt. Aufgrund ihrer auffälligen Skulptur und ihrer Form handelt es sich um genau bestimmbare Knochen. Durch ihren massiven, kompakten Bau sind sie gut erhaltungsfähig, wurden geborgen und in großer Anzahl präpariert. Zusätzlich wurden gezielt alle Cleithra aus dem noch unpräparierten Kupferzell-Material herausgesucht und ebenfalls präpariert. Für die Auswertung wurde nur die Länge der Cleithra gemessen, da die Höhe durch diagenetischen Druck oft verfälscht wurde. Die Meßwerte wurden auf zwei Dezimalen abgelesen und auf eine Dezimale gerundet. Die Mindestindividuenzahl von Gerrothorax pustuloglomeratus beträgt aufgrund der gefundenen isolierten Cleithra 65, da insgesamt je 65 linke und 65 rechte Cleithra nachzuweisen sind. Hinzu kommen die 5 im Verband erhaltenen Skelette, wobei die Cleithra nicht immer im Verband überliefert sind und auch unter den isoliert geborgenen Cleithra sein könnten. Weitere 17 Cleithra sind, da 15 nur fragmentarisch erhalten und 2 ausgeliehen waren, nicht in die Statistik miteinbezogen worden. Insgesamt sind 132 isolierte Cleithra von Gerrothorax pustuloglomeratus geborgen und präpariert worden. Da die Anzahl der rechten bzw. linken Cleithra in den einzelnen Größenklassen unterschiedlich ist, kann durch eine Addition jeweils der höheren Anzahl von Cleithra in den einzelnen Größenklassen die Zahl von mindestens 80 Individuen von G. pustuloglomeratus errechnet werden. Die Häufigkeitsverteilung der Cleithra spiegelt wahrscheinlich die Zusammensetzung einer natürlichen, stabilen Population wieder. Da keine Frachtsonderung nachzuweisen ist, ist das geringe Auftreten von kleinen Individuen wohl auf die Situation der Notgrabung zurückzuführen: kleine Knöchelchen wurden eher übersehen als große. Aus der Kurvenform und aus der Tatsache, daß auch wesentlich größere Knochen – auch anderer Gattungen – im Fundmaterial sind, kann man schließen, daß G. pustuloglomeratus nicht wesentlich größer als im Fundbericht überliefert werden konnte. Dabei hat das größte Cleithrum eine Länge von 8,2 cm. Im Gegensatz zu dieser hohen Anzahl von mindestens 80 Individuen von G. pustuloglomeratus im ausgegrabenen Bereich der Fossilfundstelle Kupferzell-Bauersbach steht die geringe Zahl von Individuen von Plagiosuchus pustuliferus. Zu ihrer Feststellung waren keine größeren statistischen Untersuchungen notwendig, da alle Überreste dieser Gattung in einer Schublade des Magazins Platz finden. Bisher sind durch die Bergung von vier linken Claviculae lediglich 4 Individuen nachgewiesen, obwohl auch für diese Gruppe das gesamte unpräparierte Material durchgesehen wurde. Dieser Gegensatz unterstreicht auch die Besonderheit der Ablagerungsbedingungen in Kupferzell-Bauersbach, da Plagiosuchus pustuliferus ansonsten im Lettenkeuper wesentlich häufiger als Gerrothorax pustuloglomeratus ist. Dadurch ist auch zu erklären, daß das Vorkommen der Gattung Gerrothorax im Unteren

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Abb. 33. Häufigkeitskurve der Länge der Cleithra von Gerrothorax pustuloglomeratus aus Kupferzell-Bauersbach (N=115). Fig. 33. Graph of the frequency of the length of the cleithra of Gerrothorax pustuloglomeratus from Kupferzell-Bauersbach (N=115); dotted line: left cleithra (n=59), interrupted line: right cleithra (n=56), normal line: greatest number (n=78).

Keuper bzw. in der Mittleren Trias vor der Entdeckung der Fundstelle in Kupferzell nicht bekannt gewesen ist. 6.6 Palökologie Gerrothorax pustuloglomeratus ist sekundär an den aquatischen Lebensraum angepaßt. Viele osteologische Merkmale dieser Gattung erinnern an Fische und entsprechen nicht der üblichen Bauweise der Tetrapoden (vgl. CLACK & COATES 1995). Darunter fallen beispielsweise gerade Rippen, der Ersatz der Opercula durch Osteoderme, verknöcherte Ceratobranchialia in der Adultform, die posteriore Begrenzung des Kiemenraumes durch die Claviculae und das kleine Scapulocoracoid. Ebenfalls eine Anpassung an das aquatische Milieu sind die kurzen Extremitäten und die abgeflachte Körperform sowie der vergrößerte sekundäre Schultergürtel mit skulpturierten Cleithra, bei dem die Interclavicula in ihrem anterioren Bereich die Position der Radii branchiostegi einnimmt. Die Lebensweise von Gerrothorax pustuloglomeratus ähnelte wahrscheinlich der der rezenten Lophiidae, wie dem atlantischen Seeteufel Lophius piscatorius. Diese bis zu 2 m großen Fische lauern mit ihrem stark dorsoventral abgeflachten Körper im Meeresboden eingegraben auf Beute. Die Seeteufel gehören zur Ordnung der Armflosser oder Anglerfischartigen (Lophiiformes). Der Name Armflosser rührt von den umgewandelten gestielten Brustflossen her, die die Tiere zum Kriechen,

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Eingraben und Abstützen benützen. Mit einer „Angel“ (Illicium) aus umgebildeten Rückenflossenstrahlen locken sie Fische an. Sind diese nahe genug, wird das Maul ruckartig geöffnet und die Beute mit großer Geschwindigkeit eingesaugt. Die Kiemenöffnung ist bauchwärts in die Nähe der Brustflossen verschoben. Wie die Plagiosaurier besitzen sie ein quer verbreitertes Maul mit vielen kleinen spitzen Zähnen und deutlichem Unterbiß. Sie ernähren sich von Fischen, Krebstieren, Kopffüßern u.a. Alle Lauerer fressen eher selten, manche Tiefseeformen sogar nur einmal jährlich (mdl. Mitt. R. Fricke). Für Gerrothorax pustuloglomeratus ist eine einmal im Monat erfolgende Nahrungsaufnahme vorstellbar, wobei die Größe der Beute aufgrund des dehnbaren Panzers wahrscheinlich die halbe eigene Körperlänge erreichen konnte. Oberflächlich im Boden eingegraben lauerten sie unbeweglich auf Beute und veränderten regelmäßig ihren Platz, um bessere Standorte zu finden. Die – damals noch etwas langsamere – Beute nahmen sie mit ihren, im Verhältnis zu den großen Orbitae, wohl eher kleinen Augen und dem Seitenliniensystem wahr. 6.7 Ontogenie In der ontogenetischen Entwicklung der Tiere bilden sich nacheinander die Organe heraus. Während der verschiedenen Stadien ändern sich Lebensraum und Gestalt: vom Ei und Embryo zur Larve/Foetus, zum Jungtier und zur Adultform. Die Larven vieler Invertebraten und Anamnia bzw. die Foeten der Amnioten leben und ernähren sich anders als Jungtier und Adulttier. Unter einer Larve versteht man ein selbständiges Lebensstadium mit einer vom Jungtier deutlich zu unterscheidenden Morphologie. Der Begriff Larve kommt aus dem Lateinischen und bedeutet so viel wie „böser Geist, Gespenst, Maske“. Der hochkomplexe, als Metamorphose bezeichnete Vorgang, während dessen bei Formen mit ökologisch getrenntem Larvenstadium alle Organe innerhalb kurzer Zeit umgerüstet werden, ist unter den Tetrapoden bei den Anuren am auffälligsten: sie entwickeln lange Hinterbeine, resorbieren den Schwanz und die Kiemen, werden von Herbivoren zu Carnivoren, entwickeln Mittelohr und Trommelfell. Viele weitere, äußerlich nicht so auffällige Prozesse laufen im Körperinneren ab. Da die Entwicklung der Extremitäten nicht wie bei den Amnioten und Direktentwicklern im Schutzraum eines Eies stattfindet, muß die Larve während der Herausbildung der Gliedmaßen zur Nahrungsaufnahme und Flucht vor Predatoren ihre vorherige Gewandheit behalten. Dies führt dazu, daß der Zeitraum, indem sich die Extremitäten bilden, von möglichst kurzer Dauer ist. Da die Vorderextremitäten strömungsungünstig sind, vollzieht sich ihre Entwicklung im Körperinneren unter einer Hautfalte, sodaß die Vorderbeine erst zum Ende der Metamorphose durch die Körperwand durchbrechen. Dieses Durchbrechen erinnert stark an die Metamorphose der Insekten, das Schlüpfen eines Schmetterlings aus seinem Kokon. Möglicherweise steht auch die Herausbildung innerer Kiemen im Zusammenhang mit der verdeckten Bildung der Vorderextremitäten, da beide von derselben Hautfalte im Kiemenbereich geschützt werden. Die Hinterbeine entwickeln sich angeschmiegt an den larvalen Schwanz. Dieser wird zu dem Zeitpunkt vollständig resorbiert, zu dem das larvale in das juvenile Maul umgebaut wird und keine Nahrungsaufnahme möglich ist. Die Metamorphose der Schwanzlurche verläuft weniger spektakulär. Sie reduzieren hauptsächlich die äußeren Kiemen und den Flossensaum, aber auch große Teile

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des Gaumens werden resorbiert und neu aufgebaut (LEBEDKINA 1979; schriftl. Mitt. R. Schoch). Die Extremitäten entwickeln sich bei den Schwanzlurchen gleichmäßig. Die meisten Gymnophionen-Arten (75 %) sind vivipar, sodaß HIMSTEDT (1998; vgl. auch DUELLMAN & TRUEB 1986) bei ihnen nicht von Larven sondern von Foeten spricht. Die gesamte Entwicklung zum Jungtier verläuft im Mutterleib. Dies gilt auch für die wenigen aquatischen Blindwühlen. Nur bei einigen Gymnophionen ist deshalb eine ausgeprägte Metamorphose zu vermuten, wobei sie generell keine Extremitäten entwickeln. Zu vermuten deshalb, weil die Entwicklung vieler Gymnophionen aufgrund ihrer versteckten, grabenden Lebensweise auch heute noch nur schlecht bekannt ist. Interessant für Vergleiche mit metamorphen Amphibien sind sogenannte Direktentwickler, bei denen wie bei den Säugetieren direkt das Jungtier aus dem Ei oder dem Mutterleib schlüpft, ohne „Umweg“ über ein Larvenstadium. So ist bei dem rezenten Salamander Bolitoglossa subpalmata das gesamte Larvalprogramm komplett eliminiert (ALBERCH 1989). Unter Metamorphose versteht man demnach ein zwischen Embryo und Jungtier dazwischengeschaltetes eigenständiges Larvalstadium mit besonderen Spezialisierungen und eine zeitliche Drängung ontogenetischer Entwicklungsschritte im Übergang zum Jungtier, meist verbunden mit einem Milieuwechsel (vgl. SCHOCH 2001, KALEZIC 1998a, ALBERCH 1989). Impliziert wird die Metamorphose für alle Amphibien schon durch die Wahl des Namens Amphibien, da der Begriff, der aus dem Griechischen stammt, soviel wie doppeltes Leben bedeutet. Ausgelöst wird die Metamorphose durch biochemische Prozesse. Wenn ein Individuum die Geschlechtsreife erreicht, obwohl noch juvenile bzw. larvale Merkmale vorliegen, bezeichnet man dies mit dem Sammelbegriff Pädomorphose. MCNAMARA (1986) definierte die Pädomorphose als das Durchlaufen einer reduzierten Anzahl von ontogenetischen Stufen und unterschied (nach GOULD 1977 und ALBERCH 1979) die drei Ausbildungsformen Neotenie, Progenese und Post-displacement. Unter Neotenie versteht er eine reduzierte Rate der morphologischen Entwicklung, Progenese zeichnet sich durch eine vorgezogene Geschlechtsreife und Post-displacement durch ein verzögertes Einsetzen des Wachstums aus, wobei die Unterscheidung im Einzelfall schwierig sein kann. Die entsprechenden Prozesse mit einer erhöhten Anzahl von ontogenetischen Stufen faßt er unter dem Begriff Peramorphose zusammen und unterscheidet Acceleration (erhöhte Rate der morphologischen Entwicklung), Hypermorphose (verzögerte Geschlechtsreife) und Pre-displacement (früheres Einsetzen des Wachstums). Pädomorphose und Peramorphose sind heterochrone Prozesse, die bei allen Lebewesen auftreten können, unabhängig von ihrer speziellen Ontogenie. Das Vorkommen von Neotenie hat man schon früh bei Amphibien beobachtet: So sind vier Familien der Urodelen obligat pädomorph: Cryptobranchidae (Schlammteufel), Sirenidae, Amphiumidae und Proteidae (z.B. Grottenolm). Neotene Merkmale sind beispielsweise „ein funktionierendes Seitenliniensystem, das Fehlen von Augenlidern, die Beibehaltung der äußeren Kiemen und der Kiemenspalten sowie eine Schwanzflosse bzw. ein Flossensaum“ (KALEZIC 1998b: 98). Andere Formen, wie der Axolotl (Ambystoma mexicanum), sind fakultativ neoten. Der Begriff Neotenie wurde deshalb an Amphibien aufgestellt. Erst später wurde erkannt, daß heterochrone Prozesse ein wichtiges Muster für die Entstehung neuer Arten und damit für die Evolution sind. Unabhängig von der Ontogenie des Einzelindividuums werden die Prozesse der Heterochronie auch auf die Phylogenie angewandt (MCNAMARA 1986) (vgl. Kap. Phylogenie). Neotenie und Meta-

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morphose schließen sich deshalb nicht gegenseitig aus. Amphibien können pädomorph bzw. neoten sein, indem sie einige larvale Merkmale zeitlebens beibehalten, gleichzeitig aber eine Metamorphose durchlaufen. Nicht nur bei Amphibien, sondern auch in der Entwicklung von Fischen und Insekten spricht man von Larven und Metamorphose. Bei oviparen Knochenfischen unterscheidet man die ontogenetischen Stadien Ei, Prolarve, Larve, Postlarve, juvenil und adult, wobei die Postlarve mit der Metamorphose beginnt. Auch der Lebensraum ändert sich. Gestalt- und Habitatwechsel sind beispielsweise bei Plattfischen wie der Scholle gut zu beobachten: die planktonische Larve steht im Gegensatz zur benthischen Adultform, bei der das linke Auge auf die rechte Körperseite gewandert ist. Im Fossilbericht sind Hinweise auf eine Metamorphose naturgemäß nur schwer zu erkennen, da (1) nur selten exzellent erhaltene Larven gefunden werden, (2) nicht alle Entwicklungsschritte knöchern dokumentiert sind und (3) Lebensalter und Geschlechtsreife eines fossilen Individuums nur relativ ungenau bestimmt werden können. Als Indizien für die Geschlechtsreife werden meist Größe und Verknöcherungsgrad herangezogen. In Analogie zu den gut bekannten rezenten Anuren ging man bisher meist davon aus, daß auch die fossilen Amphibien während ihrer Ontogenie eine Metamorphose durchliefen. COATES & CLACK wiesen aber 1991 darauf hin, daß der Bau des Hyobranchialskelettes und des Schultergürtels bei Acanthostega gunnari (s.o.) fischartige innere Kiemen vermuten lassen, sodaß diese Vertreter der devonischen Ichthyostegalia ein Zwischenstadium zwischen Fisch und Amphib darstellen. Eine vollständige Metamorphose wie bei den rezenten Amphibien war deshalb bei Acanthostega sicher nicht vorhanden. Mit der Erkennung der Metamophose bei paläozoischen Amphibien befaßte sich kürzlich SCHOCH (2001). Er kommt zu dem Ergebnis, daß es nur bei einigen von ihnen Anzeichen für Metamorphose gibt. Dabei läßt er als Kriterien nur diejenigen Merkmale gelten, die auf ein eindeutig terrestrisches Lebensmilieu der adulten Tiere hinweisen und damit für eine vollständige Metamorphose wie bei den rezenten Anuren sprechen. Bekannt bei Temnospondylen sind seit langer Zeit einige osteologische Merkmale, die auf ein separates aquatisches Larvenstadium und aquatische bzw. terrestrische Lebensräume der Adulttiere hinweisen: Abdrücke äußerer Kiemen bei Branchiosauriern, die als Larven interpretiert werden; große, verknöcherte Temnospondylen mit kräftigen Extremitäten, großen Nares und ohne Seitenliniensystem oder verknöchertem Kiemenskelett, die für terrestrische Lebensweise sprechen (Eryopidae); in unterschiedlichem Ausmaß pädomorphe Temnospondylen mit gut ausgebildetem Seitenliniensystem (die meisten triassischen Temnospondylen wie Capitosauroidea, Metoposauridae, Trematosauroidea) und teilweise verknöchertem Hyobranchialskelett (Gerrothorax, Dvinosaurus), die für aquatische Lebensweise auch der Adulttiere sprechen. Aus der Zuordnung zu den Amphibien, dem Vorkommen von aquatischen Merkmalsausprägungen bei Adulttieren, und der Deutung von sehr kleinen Skelettfunden als Larven ist zu folgern, daß auch bei paläo- und mesozoischen Amphibien in der Ontogenie ein aquatisches Larvenstadium durchlaufen wurde, dem sich eine unterschiedlich ausgeprägte Metamorphose anschloß. Die meisten triassischen Temnospondylen lebten wohl semi-aquatisch bis aquatisch und verloren bei der Metamorphose ähnlich wie die rezenten Salamander hauptsächlich die äußeren Kiemen und den Flossensaum. Wie der Vergleich der Ontogenie des Stamm-Stereospondylen Sclerocephalus mit der der Branchiosaurier zeigt, lagen die Hauptun-

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terschiede in der Entwicklung von Clavicula und Interclavicula, sowie vor allem von Humerus und Femur. Bei Sclerocephalus entwickelten sich die Extremitäten sehr langsam, und besonders der Humerus verharrte lange in einem rudimentären Zustand (SCHOCH & MILNER 2000). Möglicherweise waren manche Arten auch ovovivipar, wobei die Foeten bzw. Larven bei der Geburt unterschiedlich weit entwickelt gewesen sein können. Die genaue Umgestaltung der larvalen in adulte Organe ist bisher nur unzureichend untersucht. ALBERCH (1989) befaßte sich mit der Herausbildung der Ceratobranchialia bei Salamandern. Hier scheint es zwei Entwicklungsmuster zu geben: einerseits eine kontinuierliche Entwicklung der adulten aus den larvalen Strukturen, typisch für Salamandridae und Ambystomidae, andererseits die Entwicklung einer Kompartimentierung von neuralen Zellen, aus denen das Visceralskelett entsteht, und die getrennte Entwicklung von larvalen und adulten Ceratobranchialia bei der Familie Plethodontidae. Als Konsequenz bezeichnet er die adulten Ceratobranchialia der Plethodontidae als nicht homolog mit den adulten Ceratobranchialia der nicht-plethodontiden Salamander. Bei Gerrothorax ist von den adulten osteologischen Merkmalen nur die Größenzunahme und die starke Verknöcherung zu beobachten. Dagegen sind viele larvale Merkmale vorhanden: verkürzte Praeorbitalregion, große Orbitae, große Gaumenöffnungen, teilweise ausgebildete Rippenansatzstellen am Atlas (vgl. Kap. 5.8), kurze bzw. fehlende Dornfortsätze, kurze gerade Rippen, kurze Gliedmaßen. Da das Hyobranchialskelett verknöchert ist, wurde Gerrothorax bisher als neotenes Amphib bezeichnet. Falls alle Temnospondylen-Larven äußere Kiemen besaßen, ist Gerrothorax pustuloglomeratus mit seinen hier postulierten sekundär inneren Kiemen aber nicht als neotene Form anzusehen, da ansonsten äußere Kiemen vorliegen müßten. Wahrscheinlich hat demnach Gerrothorax pustuloglomeratus eine Metamorphose durchgemacht: von einer in der Wassersäule schwimmenden Larve mit äußeren Kiemen zu einer benthisch lebenden Form mit sekundär inneren Kiemen, vergleichbar den rezenten Lungenfischen. Allerdings sind einige larvale Merkmale, wie oben aufgeführt, erhalten geblieben, sodaß eine perfekte Anpassung an das weiterhin aquatische Milieu gegeben war. Gerrothorax pustuloglomeratus ist deshalb als metamorphosierende, perennibranchiate Form anzusehen. 6.8 Phylogenie Einen großen Einfluß auf die Entstehung neuer Arten hat der Effekt der Heterochronie. Darunter versteht man die ontogenetisch vorgezogene (Peramorphose) oder zurückgestellte (Pädomorphose) Entwicklung von Merkmalen in Bezug auf die „normale“ Entwicklung gemäß dem Grundbauplan. Schon die Vorfahren der Fische besaßen wohl ein freies Larvenstadium, das dazu diente, einen Anheftungsplatz für die Adultform zu suchen und neue Lebensräume zu erobern. Nach dieser Theorie ist die Evolution der Fische ein pädomorpher Prozess gewesen, bei dem die sessile Phase verloren ging. Während der Evolution der Tetrapoden entwickelten sich Gliedmaßen, und mit der zunehmenden Lungenatmung gingen die inneren Kiemen bei den Amphibien verloren. Der Schädelbau der Plagiosaurier mit seiner geringen Länge läßt sich ebenfalls mit pädomorpher Heterochronie erklären. Merkmale larvaler Stadien von Amphibien sind verhältnismäßig breite Schädel, große Orbitae, kleine Nares, kleine Zähne, unvollständige Verknöcherung, fehlende bis kurze Extremitäten, Flossensäume, Kiemen und geringe Körpergröße. Charakteristisch für

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adulte Vertreter sind eher relativ lange Schädel, kleine Orbitae, große Nares, größere Zähne, vollständige Verknöcherung, gut ausgebildete Extremitäten, Lungenatmung. Die adulten Plagiosaurier spiegeln in ihrem Merkmalsmuster larvale Temnospondylen wider. Auch in vielen anderen Tiergruppen sind heterochrone Effekte zu beobachten. So wird die Entstehung der flugunfähigen Ratiten auf Neotenie zurückgeführt (DAWSON et al. 1994). Dafür spricht die juvenile Ausbildung von Gaumen, Schädel-Suturen und Federn. Die genaue phylogenetische Beziehung der Plagiosauridae zu den triassischen Temnospondylen ist noch unklar (vgl. auch WARREN & SNELL 1991, DUTUIT 1976 und ROMER 1947). JAEKEL stellte sie (ohne Plagiosternum granulosum) 1913 als eigene Ordnung Plagiosauri zu den Microsauriern, d.h. den Lepospondyli. ABEL verwarf 1919 diese Zuordnung zu den Microsauriern und stellte eine Familie Plagiosauridae (incl. Plagiosternum) innerhalb seiner Ordnung Rhachitomi auf. SÄVE-SÖDERBERGH errichtete 1935 eine Unterordnung Brachyopoidei, in der er die Überfamilien Dvinosauroideae und Brachyopoideae zusammenfaßte, wobei die Überfamilie Brachyopoideae die Familien Brachyopidae und Plagiosauridae einschloss. 1939 trennte NILSSON dann die Dvinosauroideae ab und errichtete für die Plagiosauridae und die Brachyopidae eine eigene Ordnung Plagiosauria (den Namen verwendete er aufgrund von Prioritätsregeln) neben den Lepospondyli und den Labyrinthodontia. Seit der Beschreibung von Peltobatrachus pustulatus aus dem Oberperm Tansanias durch PANCHEN 1959 wurde diese Gattung mit den Plagiosauridae vereint. Die enge Verwandtschaft mit Peltobatrachus begründete PANCHEN mit dem Wirbelbau, der Panzerung und der pustulären Ornamentierung. Aufgrund der großen Unterschiede im Schädelbau gliederte er die Ordnung Plagiosauria in zwei Unterordnungen Peltobatrachi und Plagiosauri und stellte sie neben die Ordnungen Temnospondyli und Anthracosauria innerhalb der Überordnung Labyrinthodontia. Die Brachyopidae trennte er aber vollständig ab, wie auch die Gattung Plagiosternum (!), sodaß alle Vertreter seiner Ordnung Plagiosauria pustuläre Skulptur aufwiesen. Diese enge Verwandtschaft wurde von WARREN (1985), SHISHKIN (1987), MILNER (1990, 1994) u.a. akzeptiert, auch wenn seit WARREN & HUTCHINSON (1983) nur noch von einer Überfamilie Plagiosauroidea gesprochen und die Gattung Plagiosternum einbezogen wurde. CARROLL (1977: 411) und CARROLL & WINER (1977) allerdings trennten die Peltobatrachidae ab und gliederten sie in die Superfamilie Rhinesuchoidea ein. Durch die postulierte Verwandtschaft mit Peltobatrachus erfolgte die Einordnung der Plagiosauroidea bei den anderen Autoren meist außerhalb der Stereospondyli. MILNER (1990, 1994) nahm an, daß Peltobatrachus von der Lissamphibien-Stammgruppe zwischen dem Plesion Eryopidae und den verschiedenen Dissorophoiden-Familien abgezweigt ist. Dadurch können in diesem Stammbaum die Plagiosauroidea keine gemeinsamen Vorfahren mit den Stereospondyli nach dem Oberkarbon besitzen. SHISHKIN (1987) und IVAKHNENKO et al. (1997) favorisierten die Verwandtschaft mit den Zatrachydidae und faßten sie in der Ordnung Zatracheiformes zusammen. SHISHKIN schloß in dieses Taxon auch die Chigutisauridae ein. Er sah viele Gemeinsamkeiten im Schädelbau, wie quadratojugale Hörner, ein breites Parasphenoid und die Entwicklung von Tabularhörnern. Statt dem Begriff Temnospondylen verwenden IVAKHNENKO et al. (1997) in ihrem Katalog der Permischen und Triassischen Tetrapoden aus Osteuropa die Bezeichnung Klasse Batrachomorpha und gliedern sie in die drei Ordnungen Colosteiformes, Edopiformes und Zatracheiformes. Die Colosteiformes schließen dabei die Dvino-

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sauridae, Brachyopidae und Tupilakosauridae ein und entsprechen damit in etwa den Dvinosauria von YATES & WARREN (2000). In einer neuen cladistischen Analyse der „höheren“ Temnospondylen kommen diese zu dem Ergebnis, daß zwischen Peltobatrachus und den Plagiosauridae keine engeren verwandtschaftlichen Beziehungen bestehen. Die wesentliche Voraussetzung für die systematische Einordnung der Plagiosauridae ist demnach die Entscheidung, ob Peltobatrachus pustulatus wirklich eng mit diesen verwandt ist. Bei enger Verwandtschaft können die Plagiosauroidea aufgrund des abweichenden Schädelbaues von Peltobatrachus den terrestrischen Euskelia (nach YATES & WARREN) oder basalen Stereospondyli zugeordnet werden. Ihre Entstehung muß vor dem Oberperm erfolgt sein. Bei einer Abtrennung von den Plagiosauridae aber erfolgt deren Einordnung in stark abgeleitete Gruppen der Stereospondyli. YATES & WARREN (2000) erhalten als Ergebnis ihrer cladistischen Analyse eine Einstufung der Plagiosauridae als Schwestergruppe von Laidleria und fassen diese als Taxon Plagiosauroidea innerhalb ihres Taxons Trematosauria zusammen. Peltobatrachus sehen sie – abgekoppelt von den Plagiosauridae – als basalen Vertreter der Stereospondylen. Auffällig ist nun, daß Laidleria und Peltobatrachus monospezifische Gattungen und dorsal gepanzerte, wohl terrestrisch lebende Formen sind, sodaß die Plagiosauridae bei YATES & WARREN (2000) wie bei SHISHKIN (1987) mit einer monospezifischen Familie zu einer Überfamilie zusammengefaßt werden. DEFAUW (1989) führt Laidleria und Peltobatrachus – wie auch Micropholis – als Vertreter einer Gruppe „Terrestrial Ecomorph“ auf. Bei beiden Arten ist die systematische Zuordnung bis heute nicht sicher geklärt, weshalb weitere Funde sehr wichtig wären. Die postulierte terrestrische Lebensweise hat aber das Fossilisationspotential dieser Arten sehr gemindert, sodaß die systematische Zugehörigkeit wohl noch länger problematisch bleibt. Nach der Neubeschreibung des Schädels von Laidleria durch WARREN (1998) konnten YATES & WARREN (2000) diesen mit den Plagiosauridae vergleichen. Die von ihnen herausgearbeiteten Synapomorphien zwischen Laidleria und den Plagiosauridae beziehen sich deshalb auf den Schädel und die Wirbelsäule. Folgende Synapomorphien sind frei von Homoplasien bzw. Konvergenzen: (1) von occipital sichtbarer Sulcus zwischen dem lateralen Rand der Quadratcondylen und der posterolateralen Ecke des Quadratojugale, (2) Reduktion oder völliges Fehlen der Posttemporalfenster und (3) Dornfortsätze mit lateralen Strebepfeilern (buttresses). Nach einer Vereinigung von Brachyopidae und Plagiosauridae zu Anfang des letzten Jahrhunderts und einer Trennung beider Familien seit PANCHEN 1959, werden nun beide Gruppen, ebenso wie die Chigutisauridae, von YATES & WARREN (2000) als abgeleitete Taxa der Stereospondyli angesehen. SCHOCH & MILNER (2000) stellen die Plagiosaurier ebenso wie die Brachyopiden außerhalb von den Stereospondyli und behandeln sie deshalb im Band Stereospondyli des Handbuchs der Paläoherpetologie nicht. Die Hauptargumente für die enge Verwandtschaft von Peltobatrachus und den Plagiosauridae sind der Bau der Wirbel und die pustuläre Skulptur. Die Stellung von Peltobatrachus innerhalb der Stereospondyli begründen YATES & WARREN 2000 mit dem Bau des Gaumens, die separate Einordnung als basale Stereospondyli ergibt sich aus dem Fehlen zahlreicher für die höheren Stereospondyli synapomorpher Schädelmerkmale. Wie oben dargelegt, wurde der Aufbau der Wirbel von Peltobatrachus möglicherweise meist falsch gedeutet. Eventuell bestehen die Wirbelkörper

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bei Peltobatrachus nur aus dem Pleurocentrum, sodaß das ähnliche Aussehen der Wirbel der Plagiosauridae auf Konvergenz zurückzuführen ist. Ebenso ist wahrscheinlich die Ausbildung der pustulären Skulptur eine konvergente Erscheinung. Peltobatrachus wäre dann nicht eng verwandt mit, sondern im Gegenteil aufgrund des völlig anderen Wirbelbaus verwandtschaftlich sehr entfernt von den Plagiosauridae. Die Angaben von PANCHEN (1959) zum Bau der Schwanzwirbelsäule von Peltobatrachus sprechen jedenfalls meines Erachtens für diese neue Deutung. In einer späteren Arbeit möchte ich deshalb den Wirbelbau von Peltobatrachus neu untersuchen. Die von YATES & WARREN (2000) als Schwestergruppe der Plagiosauridae bezeichnete Gattung Laidleria ähnelt in vielen Merkmalen den Plagiosauriern: Der Schädel ist stark abgeflacht und dreieckig. Ohrschlitz und Tabularhorn fehlen (Stapes ist aber vorhanden). Die Zähne sind ebenfalls einfach gefaltet, wie auch bei allen Rhytidosteidae (vgl. WARREN & DAVEY 1992 und Kap. 5.6). Das Posttemporal-Foramen ist klein oder fehlt. Das überhängende Quadratojugale ist vom Quadratum durch einen Sulcus getrennt. Wesentliche Unterschiede bestehen allerdings in der Ausbildung des Gaumens: Bei Laidleria ist der Processus cultriformis lang, erreicht mehr als die zweieinhalbfache Länge der Basalplatte und schiebt sich breit zwischen die Processi parasphenoidales der Vomera (WARREN 1998, Abb. 4). Bei möglicherweise allen Plagiosauridae, zumindest aber bei G. pustuloglomeratus, Plagiosternum danilovi, wahrscheinlich bei G. pulcherrimus (eigene Beobachtung) und bei Gerrothorax cf. pulcherrimus aus Grönland (schriftl. Mitt. A. Warren) ist der Processus cultriformis kurz und erreicht nicht den Vorderrand der Interpterygoidfenster. Er hat etwa dieselbe Länge wie die Basalplatte. Weiterhin fehlt bei Laidleria der Kontakt zwischen Exoccipitale und Pterygoid aus ventraler Sicht, auch liegt das Quadratojugalforamen auf der Sutur zwischen Squamosum und Quadratojugale. Im Gegensatz zu G. pustuloglomeratus liegen bei Laidleria die Exoccipital- und die Quadratcondylen vertikal etwa auf einer Höhe. Laidleria fehlt ein Lacrimale. Aber auch die in ihrem Cladogramm eine Stufe tiefer abzweigenden Metoposauroidea weisen mehrere Synapomorphien mit den Plagiosauridae auf: (1) verkürzte Antorbitalregion des Schädels; (2) die von YATES & WARREN (2000) als Synapomorphie der Metoposauroidea angegebene ventral sichtbare Sutur zwischen Exoccipitale und Pterygoid kommt auch bei den Plagiosauridae, aber auch bei den Capitosauroidea, mit Ausnahme der Parotosuchidae, in unterschiedlicher Ausprägung vor; (3) scheibenförmige bis zylinderförmige Wirbelkörper, aus Intercentrum bestehend; (4) Neuralbögen mit niedrigem Dornfortsatz, teilweise intervertebral gelegen; (5) Rippen teilweise intervertebral artikulierend; (6) Interclavicula posterior abgerundet (Plagiosuchus und Metoposauridae), relativ kurz, Ossifikationszentrum deutlich hinter der breitesten Stelle gelegen; (7) Ilium dorsal schmal. Mit YATES & WARREN (2000) stimme ich darin überein, daß die Plagiosauridae sicherlich den Stereospondyli zuzuordnen sind. Die genaue phylogenetische Einstufung ist aber erst nach der Beschreibung von Plagiosuchus und der besseren Kenntnis von Plagiosternum möglich. Die hier vorgelegte Beschreibung von Gerrothorax pustuloglomeratus ergibt für diese Gattung einen stark abgeleiteten Merkmalskomplex, sodaß für eine Einstufung der Familie Plagiosauridae die Kenntnis ihrer basalen Glieder erforderlich ist. Erst dann lassen sich Synapomorphien der ganzen Familie wirklich erkennen und von Apomorphien einzelner Gattungen sicher trennen.

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Abb. 34. Cladogramm der hypothetischen Beziehungen der wichtigsten Taxa der Stereospondyli, verändert nach YATES & WARREN (2000) und WARREN (2000). Fig. 34. Cladogram of hypothetical relationships of the principal taxa of the stereospondyli, modified from YATES & WARREN (2000) and WARREN (2000).

7. Systematik 7.1 Unterfamilie Plagiosaurinae 7.1.1 Plagiosaurus depressus J A E K E L , 1914 Abb. 35, 36 *1914 1919 1935 1937 1939 1940 1945 1956 1956 1959 1971 1987 1991 1995

Plagiosaurus depressus n.gen. n.sp. – JAEKEL, Abb. 26, 27, 28, 29, 30 Plagiosaurus depressus. – ABEL, S. 288 Plagiosaurus depressus JAEKEL. – SÄVE-SÖDERBERGH, Abb. 30 Plagiosaurus depressus JAEKEL. – NILSSON, S. 47, Abb.4, 7, 8, 13, Taf.5 Plagiosaurus depressus. – NILSSON, Abb. 1–3, Taf.1 Abb. 1–3, Taf.2 Abb. 1–8 Plagiosaurus depressus. – KUHN, Taf. 17 Abb. 1a Plagiosaurus depressus. – NILSSON, S. 2 Plagiosaurus depressus JAEKEL. – V. HUENE, Abb. 142 Plagiosaurus depressus. – WATSON, S. 341 Plagiosaurus depressus. – PANCHEN, S. 248, Abb. 16a, 18a Plagiosaurus depressus. – KUHN, S. 8, Abb. 14 (10–12), 15 (2, 5), 16 (3, 5) Plagiosaurus depressus. – SHISHKIN, Abb. 27w, 45w Plagiosaurus sp. – WARREN & SNELL, S. 47, Abb. 6B Plagiosaurus depressus JAEKEL. – MILNER, DUFFIN & DELSATE, Abb. 5e

Lectotypus: rechte Hälfte des postorbitalen Schädels (MB.Am. 637). NILSSON legte 1937 (S. 47) den Lectotypus fest mit den Worten : „In Taf.V gebe ich eine naturgetreue Abbildung des Typusexemplars JAEKELS (1913, Abb. 26, S. 203) von Plagiosaurus depressus.“ MILNER, DUFFIN & DELSATE sprechen 1996 vom Holotypus und assoziiertem Material. Ein Holotypus wurde von JAEKEL aber nicht bestimmt.

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Paralectotypen: Funde von vier Exemplaren [disartikulierte Skelettfragmente] und vereinzelten Fragmenten. Die von JAEKEL abgebildeten Stücke werden heute im Berliner Naturkundemuseum unter folgenden Nummern aufbewahrt: 3 Mandibel-Fragmente (MB. Am. 638); zwei Interclaviculae (MB. Am. 678 und MB. Am. 619); insg. 4 Claviculae, Clavicula dext. (MB. Am. 636); Clavicula und Cleithrum (MB. Am. 631); Wirbel (MB. Am. 633–635); Osteoderme, Humerus (MB. Am. 632); Rippen. Die von ihm nur erwähnten Stücke sind möglicherweise zum Teil im 2. Weltkrieg in Berlin zerstört worden. „Ein anderer, noch nicht fertig präparierter Schädel und Brustpanzer fand sich ebenfalls 1911 in den tiefsten, damals aufgeschlossenen Lagen des Tones, also etwa 10 m unter dem vorher genannten Fund.“ (JAEKEL 1913: 203). Wo sich dieser zweite Schädel heute befindet, ist unbekannt. Nachfragen in Halberstadt (mdl. Mitt. Dr. Nicolai) und Greifswald (mdl. Mitt. M. Reich) sowie Berlin brachten ein negatives Ergebnis. Nach mdl. Auskunft von R. Schoch ist der Reptilien- und der Karbon-Saal des Berliner Naturkundemuseums, in denen Teile der Sammlung aus Halberstadt aufbewahrt wurden, im 2. Weltkrieg von einer Bombe getroffen worden. Locus typicus: Ziegelei-Tongrube (ehem. Baerecke und Limpricht) südlich von Halberstadt an der Straße nach Quedlinburg; Sachsen-Anhalt. Stratum typicum: Knollenmergel-Äquivalent, Oberer Mittel-Keuper, Nor, Obere Trias. Material: Obere Trias von Halberstadt: Ein Wirbel aus Halberstadt befindet sich im Naturhistorischen Museum Schleusingen. Der Aufbewahrungsort der von KUHN 1939 in seiner Habilitationsschrift abgebildeten Funde aus Halberstadt, darunter eine Clavicula und eine Interclavicula von Plagiosaurus depressus sowie Extremitätenknochen und ein Wirbel von ?Gerrothorax pulcherrimus, ist ungeklärt. Ursprünglich lagerten die Funde nach Angaben von KUHN in der Sammlung des Heimatmuseums Halberstadt. Die dortige geologisch-mineralogische-Sammlung wurde aber später an das Harzmuseum in Wernigerode abgegeben. Nach Auskunft der dortigen Leiterin Frau Lisowski wurde die Sammlung 1995 an den Landkreis Wernigerode weitergereicht und dort magaziniert. Ob sich KUHNs Funde heute in dieser Sammlung befinden ist unsicher.

Diagnose. – Schädel höher und langgestreckter als bei Gerrothorax; Tabulare und Postfrontale klein; Sutur zwischen Parietale und Postorbitale; keine Sutur zwischen Postfrontale und Supratemporale; Ectopterygoid mit Fangzahn und kleinen Zähnchen; Foramen posttemporalis vorhanden; Lange unskulpturierte Pars supraquadrata des Quadratojugale; starke Wangeneinbuchtung; kräftige radialstrahlige Skulptur. Beschreibung des postorbitalen Schädelfragments MB.Am 637. – Der Schädel von Plagiosaurus depressus wurde bisher nie ausführlich publiziert. JAEKEL 1913 und NILSSON 1937 gaben nur kurze Beschreibungen und jeweils eine Zeichnung des Schädeldaches. Zum Vergleich mit Gerrothorax war deshalb ein erneutes Studium nötig. Die meisten Schädeldachknochen sind durch Kompression leicht nach posterolateral verschoben. Dadurch hat der fossilisierte Schädel eine länglichere Form erhalten. Innerhalb des von JAEKEL 1913 als Postfrontale und NILSSON 1937 als Supraorbito-Dermosphenoticum bezeichneten Knochenbereiches befindet sich eine Sutur. Sie trennt ein schmales Postfrontale vom posterior liegenden Parietale (vgl. Abb. 35). Die neue Deutung dieses Knochenbereiches stimmt besser mit dem Muster des Schädeldachs der übrigen Plagiosauriden überein, bei denen das Postfrontale klein oder auch völlig reduziert ist. Durch die neue Deutung verändert sich auch die gesamte Form des Schädeldachs deutlich, da die Medianlinie nun anders liegt. Das Parietale erhält die übliche LForm, die Hinterkante des Schädeldachs verläuft gerade. Das Tabulare ist durch das posterolateral verschobene Supratemporale etwas verdeckt und erstreckte sich weiter nach anterior. Das große Supratemporale hat, im Gegensatz zu Gerrothorax, keinen Kontakt mit dem Postfrontale, dafür existiert eine Sutur zwischen Parietale und Postorbitale. Der anterolaterale Rand des Postorbitale ist mit einem Teil der gezack-

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Abb. 35. Plagiosaurus depressus, Lectotypus, MB.Am 637, rechte Hälfte des postorbitalen Schädeldaches, Knollenmergel-Äquivalent, Nor, Halberstadt; Maßstab 1 cm. Foto R. Harling. Fig. 35. Plagiosaurus depressus, lectotype, MB.Am 637, right half of the postorbital skull table, Norian, Upper Triassic, Halberstadt, Germany; scale bar equals 1 cm. Photo R. Harling.

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Abb. 36. Plagiosaurus depressus, Lectotypus, MB. Am 637, a: in lateraler Ansicht, b: in ventraler Ansicht, c: in occipitaler Ansicht; Pfeile: für eine Rekonstruktion des Originalzustandes müssen die Knochen in der angegebenen Richtung zurückrotiert werden; Maßstab 1 cm. Foto R. Harling. Fig. 36. Plagiosaurus depressus, lectotype, MB.Am 637, a: in lateral view, b: in ventral view, c: in occipital view; arrows: for a reconstruction of the original morphology the marked bones must be rotated in the indicated direction; scale bar equals 1 cm. Photo R. Harling.

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ten Sutur erhalten. Durch die starre Verbindung des Oberschädels mit dem Gaumen am Übergang von Jugale zu Pterygoid ist das Jugale durch Kompression von den restlichen Schädeldachknochen getrennt worden und nach lateral rotiert, wodurch eine größere Schädelbreite im Orbitabereich vorgespiegelt wird. Ein Teil des medialen Jugalerandes ist erhalten und bildet die Begrenzung der Orbita. Bei dem von NILSSON 1937 als Lamina maxillaris bezeichneten Knochen handelt es sich eindeutig um das seitlich verschobene Ectopterygoid. Das Maxillare ist, ebenso wie bei den meisten Schädelfunden von G. pustuloglomeratus in Kupferzell, nicht erhalten, wohl aber eine unskulpturierte Überlappungsfläche für das Maxillare auf dem Jugale. Bei der Rekonstruktion des Schädels ist das Maxillare deshalb zu ergänzen. Teile der Rinnen für das Seitenlinienorgan sind erhalten. Der Sinneskanal im Quadratojugale verläuft weiter lateral als von NILSSON angegeben. Der Sulcus jugalis zieht im Jugale nach anterior. Dort verläuft lateral noch ein zweiter Sulcus. Am seitlichen Hinterrand des Quadratojugale befindet sich ein nach posterior ausgezogener Fortsatz, das Quadratojugalhorn. Der Gaumen zeigt die für Plagiosaurier typische Naht zwischen Exoccipitale und Pterygoid. Der bisher für das Maxillare gehaltene Knochen ist durch seine Suturen mit dem Pterygoid und dem Jugale eindeutig als Ectopterygoid zu erkennen. Die Verbindung hat sich in den Suturen gelockert, sodaß das Ectopterygoid etwas nach lateral verschoben ist. Es zeigt auf seiner Ventralseite eine Reihe von kleinen Zähnchen und anterior eine große Grube für einen Fangzahn. Bei dieser runden Struktur handelt es sich nicht um eine Fraktur oder ein Foramen, sondern aufgrund der außen radial verlaufenden kleinen Striemen um eine große Grube für einen Ersatzzahn. An ihrem Vorderende ist medial eine weitere kleine Grube für einen Zahn zu erkennen. Das Quadratojugale besitzt anterolateral eine dorsale unskulpturierte Zone, vergleichbar der von Gerrothorax. Es ist eine große Wangeneinbuchtung bzw. ein Wangenfenster ausgebildet: unterhalb des skulpturierten Quadratojugalhorns biegt nach ventromedial ein unskulpturierter Fortsatz des Quadratojugale (von SHISHKIN 1987 bei Plagiosternum danilovi als supraquadrate flange bzw. Pars supraquadrata des Quadratojugale bezeichnet). Dadurch ist im Bereich des Quadratojugale die Wange lateral nicht geschlossen. Das Occiput weist ein kleines Posttemporal-Foramen auf, das auch von NILSSON 1937 in seiner Rekonstruktion eingezeichnet wurde. Ein Supraoccipitale ist nicht vorhanden, sondern das Postparietale wurde von JAEKEL als Supraoccipitale bezeichnet. Die Skulptur des Schädels weist beim Holotyp radialstrahlig zu Rippen angeordnete kräftige Pusteln auf. Im Unterkiefer ist ein großes postsymphyseales Fenster, das Foramen mentale, ausgebildet, das distal bis unter das Praecoronoid reicht. Alle drei Coronoide tragen Zähne. Das Praecoronoid weist anterior relativ große, posterior aber auch sehr kleine Zähne auf. Die Zähne auf dem Dentale sind immer deutlich größer, abgesehen von den drei in zweiter Reihe im Symphysenbereich angeordneten Zähnen. Diese erreichen etwa dieselbe Größe wie die vorderen auf dem Praecoronoid. Die Interclavicula besitzt beidseits zwei seitliche Fortsätze, wobei der anteriore sehr groß, der posteriore recht klein ist und letzterer die Breite des skulpturierten Teils der Interclavicula im Bereich des anterioren Fortsatzes nicht überschreitet. Das Cleithrum überragt dorsal deutlich den cleithralen Fortsatz der Clavicula.

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7.1.2 Gerrothorax striopustulatus ( V. H U E N E , 1922) 1913 *1922 1928 1933 1939 1945 1959 1984 1987 1991 1995 1997 1998 1999

Plagiosternum pustuliferum E. FRAAS. – E. FRAAS, S. 285 Plagiosaurus striopustulatus sp. nov. – V. HUENE, S. 439ff., Abb. 37–43 Plagiosaurus striatopustulatus V. HUENE. – M. SCHMIDT, S. 384 Abb. 1079 Plagiosaurus striopustulatus. – KUHN, S. 120 Gerrothorax striopustulatus. – NILSSON, S. 3,9 Gerrothorax striopustulatus. – NILSSON, S. 7 P. striopustulatus. – PANCHEN, S. 254 Plagiosaurus? striatopustulatus V. HUENE. – SEEGIS, S. 27 Gerrothorax striopustulatus. – SHISHKIN, S. 6 Plagiosaurus striopustulatus. – WARREN & SNELL: S. 47 Gerrothorax striopustulatus. – MILNER , DUFFIN & DELSATE, S. 49 Gerrothorax striatopustulatus (V. HUENE, 1922). – SEEGIS, S. 155 Gerrothorax striatopustulatus (V. HUENE). – SEEGIS, S. 138 Plagiosaurus striopustulatus V. HUENE 1922. – SCHOCH & WERNEBURG, S. 635

Syntypen: Interclavicula fragm. (SMNS Sammel-Nr. 11424), mehrere fragm. Claviculae (heute nur ein Rest vorhanden: SMNS Sammel-Nr. 11424), Reste von fünf Cleithra (SMNS Sammel-Nr. 11424), fünf Wirbelkörper (SMNS 55345–55350), ein Neuralbogen (SMNS 55351). Bei der Neuaufstellung von G. striopustulatus hat V. HUENE 1922 keinen Holotypus festgelegt und auch später wurde kein Lectotypus bestimmt. Deshalb sind alle von V. HUENE erwähnten Stücke als Syntypen zu behandeln. Locus typicus: Stuttgart, Sonnenberg, Lokalität Rote Wand (heute unterhalb der Pischekstraße: Gebiet Stafflenbergstraße, Steingrubenweg, Sonnenbergstraße, Richard-WagnerStraße) (SEEGIS 1997: 92 und BADER 1940: 35 f.), Typlokalität der „Roten Wand“ (BRENNER & VILLINGER 1981), R 35 14150/ H 54 03700, Baden-Württemberg. Stratum typicum: Lehrbergschichten, Bank oberhalb der oberen Lehrbergbank, Mittlerer Keuper (Karn: Tuval, nach SEEGIS 1997 bzw. Unt. Nor, nach BACHMANN et al. 1999), Steigerwald-Formation, Obere Trias. Vorkommen: Stuttgart. Material: V. HUENE hat 1922 die Art P. striopustulatus aufgestellt. Das Material ist allerdings sehr fragmentarisch. Die Knochen wurden in den Jahren 1904–1905 von A. Finckh in den Lehrbergschichten am Sonnenberg in Stuttgart, Lokalität „Rote Wand“, gesammelt. Ein genaues Profil dieses Aufschlusses gibt LANG 1909, eine Fotografie LANG 1909/1910, Taf.1 sowie BADER 1940, Abb.1. Nach SEEGIS (1997: 155) stammen die Funde „aus einer Bank oberhalb der Oberen Lehrbergbank“. Im Heilbronner Naturhistorischen Museum befinden sich weitere Reste von Plagiosauriern aus den Lehrbergschichten. Sie stammen ebenfalls von der Lokalität „Rote Wand“ in Stuttgart und wurden von O. LINCK gesammelt. So schreibt LINCK (1936: 64) in seiner Publikation über Ceratodus: „Bei der Aufsammlung des reichen Materials an der „Roten Wand“ bei Stuttgart war ich selbst beteiligt . . .“, sodaß anzunehmen ist, daß das Plagiosaurier-Material gleichzeitig geborgen wurde. In der Art der Erhaltung ist kein Unterschied zu dem Material von Finckh im SMNS festzustellen. Wie dort handelt es sich um Reste von Schultergürtel und Wirbeln (NMH 1107, 1197, 1105, 1095, 1114). Praktisch der gesamte alte Bestand des NMH aus dem 19. Jahrhundert ist im Krieg zerstört worden, sodaß die Collection O. Linck den Grundstock der heutigen Sammlung bildet. Anmerkung: Aufgrund der pustulären Skulptur rechnet V. HUENE 1922 die Funde aus den Lehrbergschichten zur Gattung Plagiosaurus. Aufgrund einer „reihenförmigen Anordnung [der Pusteln], wenigstens bei den kleineren, d.h. noch jüngeren Stücken“ (S. 45) und eines höheren geologischen Alters gegenüber den damals bekannten Funden aus Stubensandstein (P. pulcherrimus) und Knollenmergel (P. depressus) bildet er die neue Art P. striopustulatus. Insgesamt gesehen ist das Material sehr dürftig. Außer dem von V. HUENE abgebildeten Cleithrum und einigen Wirbeln ist kein Knochen vollständig erhalten. Die genaue Form von Interclavicula und Clavicula ist nicht feststellbar. Reste des Schädels fehlen vollständig. Bei dem im NMH aufbewahrten Material finden sich Knochenfragmente mit kleinen Pusteln und solche mit großen Pusteln (NMH 1107). Im hinteren Bereich einer Clavicula sind die Pusteln reihenförmig angeordnet (NMH 1107). Manche Fragmente könnten auch von Plagiosuchus stammen.

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Diagnose. – Für die Gattung Gerrothorax typische pustuläre Skulptur, Ausbildung von Wirbeln und Cleithrum. Die Interclavicula weist zwei seitliche Flügel auf und ähnelt in ihrer Form sehr G. pustuloglomeratus. Auch die Größe der überlieferten Funde paßt in das Größenspektrum dieser Art. Die meisten Stücke lassen sich nicht von Gerrothorax pustuloglomeratus unterscheiden. Möglicherweise handelt es sich deshalb bei G. pustuloglomeratus und G. striopustulatus um subjektive Synonyme. Aber ohne den Fund eines dazugehörigen Schädels aus den Lehrbergschichten läßt sich keine Entscheidung treffen. Die Lehrbergbänke werden als Ablagerungen ausgedehnter, flacher Seen interpretiert (SEEGIS 1997). Die am Sonnenberg in Stuttgart anstehende, Plagiosaurier-Reste führende Karbonatbank ist aber wohl nur lokal entwickelt. „Damit wäre vielleicht auch erklärt, warum der Sonnenberg bzw. Bopser die einzige Stelle in den Lehrbergschichten war, wo Plagiosaurierreste gefunden wurden, obwohl doch die Obere Lehrbergbank an vielen anderen Stellen zahllose Wirbeltierreste lieferte: Möglicherweise fanden diese zeitlebens ans Wasser gebundenen Amphibien nur hier in einem kleinen, stehenden Gewässer ihnen zusagende Lebensbedingungen. . . . Da der Aufschluß heute überbaut ist, läßt sich die Frage, ob es sich hier um die eigentliche Obere Lehrbergbank oder um eine weitere lokale Bank darüber gehandelt hat, jedoch kaum mehr mit Sicherheit klären.“ (SEEGIS 1997: 93). 7.1.3 Gerrothorax franconicus (K U H N , 1932) *1932 1936 1937 1938 1938 1983 1987 1994 1995

Plagiosaurus franconicus n. sp. – KUHN, S. 120, Taf.5 Fig.4 Plagiosaurus franconicus KUHN. – KUHN, S. 64, Taf.13 Fig.2 Gerrothorax franconicus. – NILSSON, S. 53 Plagiosaurus franconicus KUHN. – SCHMIDT, S. 59 Abb. 1080a Plagiosaurus. – KUHN, S. 316 Gerrothorax franconicus. – KUHN, Abb. 6 Fig.2 Gerrothorax franconicus. – SHISHKIN, S. 6, Abb. 27 Gerrothorax franconicus. –MILNER, S. 12 Gerrothorax franconicus. – MILNER, DUFFIN & DELSATE, S. 49

Holotypus: eine unvollständige Interclavicula, nach frdl. Mitt. von P. WELLNHOFER im Krieg zerstört. Locus typicus: Ebrach, 35 km westlich von Bamberg, Oberfranken, ehem. ZuchthausSteinbruch südlich von Ebrach an der Straße nach Gressingen. Stratum typicum : Blasensandstein, Hassberge-Formation, Mittlerer Keuper, Unteres Nor, Obere Trias. Material: im Krieg zerstört (in München wurden vor dem 2. Weltkrieg aufbewahrt: 1 weitere Interclavicula, zwei kleinere unbestimmte Fragmente). Die Museumssammlungen in Coburg, Bamberg (frdl. Mitt. M. MÄUSER) und Schleusingen, sowie die Universitätssammlung in Würzburg (frdl. Mitt. M. HEINZE) enthalten keine Reste von G. franconicus. Anmerkung: Nachdem anscheinend keinerlei Material mehr existiert, das G. franconicus zugeordnet wird, muß G. franconicus als nomen dubium geführt werden.

7.1.4 Gerrothorax pulcherrimus (E. F R A A S , 1913) Abb. 37 1911 *1913 1914 1922 1928 1931 1937

Plagiosternum. – JAEKEL, S. 109 f., Abb. 123 Plagiosternum pulcherrimum n.sp. – FRAAS, S. 282–285, Taf.16 Fig.1–3 Plagiosaurus pulcherrimus. – JAEKEL, S. 209 Plagiosaurus pulcherrimus. – V. HUENE, S. 34, Abb. 31–35 Plagiosaurus pulcherrimus E. FRAAS. – SCHMIDT, Abb. 1078 Plagiosaurus. – V. HUENE, S. 307, Abb. 19 u. S. 301, Abb. 3a Gerrothorax pulcherrimus. – NILSSON, Abb. 14, S. 53 u.a.

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Gerrothorax pulcherrimus FRAAS. – BERCKHEMER, Abb. 32 Gerrothorax pulcherrimus. – NILSSON, S. 3 Gerrothorax pulcherrimus. – NILSSON, S. 2, Abb. 1, 2 Gerrothorax pulcherrimus. – NILSSON, S. 14 Gerrothorax pulcherrimus (FRAAS). – WATSON, S. 341, Abb. 12 Gerrothorax pulcherrimus (E. FRAAS). – V. HUENE, Abb. 144 Gerrothorax pulcherrimus. – PANCHEN, S. 248, Abb. 16b, c, 17a Gerrothorax pulcherrimus. – MUNDLOS, Abb. S. 120 Plagiosaurus pulcherrimus. – WARREN, S. 237 Gerrothorax pulcherrimus. – PROBST, S. 124, Abb. S. 107 Gerrothorax pulcherrimus. – SHISHKIN, S. 6, Abb. 27D, 28B, 29 Gerrothorax pulcherrimus. – WARREN & SNELL, Abb. 7B u. S. 47 Gerrothorax pulcherrimus (FRAAS). – MILNER, DUFFIN & DELSATE, Abb. 5c, d

Holotypus: SMNS 12592, ein fast vollständiger Schädel. Locus typicus: Gemeindesteinbruch „Weißer Steinbruch“ A. Burrer, Pfaffenhofen im Stromberg, Baden-Württemberg. Stratum typicum: mittlerer Stubensandstein, Löwenstein-Formation, Mittlerer Keuper, Nor, Obere Trias. Vorkommen: Esslingen. Material: Pfaffenhofen im Stromberg: SMNS 13416 (Interclavicula), SMNS 12038a (Clavicula sin. und Interclavicula; Cleithrum, fragm. Cleithrum mit Humerus, Rest des Dorsalpanzers mit Wirbeln und Rippen) SMNS 57538 (Clavicula). Esslingen, Stubensandstein-Steinbruch Bayer am Katzenbühl: SMNS 81978 (Abdruck eines Postparietale, 1995 im Abraum von F.-O. HADERER gefunden).

Der Holotyp ist von E. FRAAS 1913 in Dorsal-, Ventral- und Occipitalansicht (FRAAS 1913, Taf.16) abgebildet worden. Dabei handelt es sich bei ersteren um Fotografien, bei der Occipitalansicht um eine technisch sehr gute Zeichnung, die allerdings eine lateral falsch rekonstruierte Ansicht wiedergibt: das Quadratum und ein Teil des Quadratojugales sind nicht erhalten und hatten andere Dimensionen. Das Fehlen dieser beiden Knochen läßt sich auch gut in der publizierten Ventralansicht erkennen. Eine Zeichnung des erhaltenen Teils des Occiputs bildet V. HUENE 1922 ab. Er hat relativ große Posttemporal-Foramen eingezeichnet. Das Original zeigt

Abb. 37. Gerrothorax pulcherrimus, Holotypus, SMNS 12592, Schädel von occipital, Stubensandstein, Nor, Obere Trias, Pfaffenhofen/Stromberg; Maßstab 2 cm. Fig. 37. Gerrothorax pulcherrimus, SMNS 12592, holotype, skull in occipital view, Stubensandstein, Norian, Upper Triassic, Pfaffenhofen/Stromberg; scale bar equals 2 cm.

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aber nur auf der linken Seite eine Öffnung, die möglicherweise erst bei der Präparation entstand. Auf der rechten Seite der Schädelrückseite ist kein Foramen zu erkennen. Entweder war es winzig und wurde durch die Sedimentauflast zusammengepreßt, oder aber, und das halte ich für die wahrscheinlichere Möglichkeit, es war überhaupt kein Foramen ausgebildet, wie es auch bei G. pustuloglomeratus der Fall ist. Abb. 37 zeigt deshalb eine neue Zeichnung des Hinterhaupts mit den ergänzten Lateralecken in Form von Quadratojugalhörnern und einer Pars supraquadrata des Quadratojugale, analog der Ausbildung bei Gerrothorax pustuloglomeratus und Plagiosaurus depressus. 7.1.5 Gerrothorax rhaeticus N I L S S O N , 1934 (vgl. Kap. 5.4) *1934 Gerrothorax rhaeticus n.gen. n.sp. – NILSSON, S. 428 Abb. 2, 3 1937 Gerrothorax rhaeticus T. NILSSON. – NILSSON, Taf.1–4, Abb. 2, 3, 5, 9, 10, 11 1945 Gerrothorax rhaeticus. – NILSSON, Abb. 5, 6 1946a Gerrothorax rhaeticus. – NILSSON, Abb. 2–13 1946bGerrothorax rhaeticus. – NILSSON, Abb. S. 33, 35, 37 1956 Gerrothorax rhaeticus. – WATSON, S. 341 1959 Gerrothorax rhaeticus. – PANCHEN, S. 248 1985 Gerrothorax rhaeticus. – WARREN, S. 237 1991 Gerrothorax rhaeticus. – WARREN & SNELL, S. 47 1995 Gerrothorax rhaeticus. – MILNER, DUFFIN & DELSATE, S. 49 Holotypus: LU 3176T, LU 3176aT, LU 3176bT, sogenannter „Fund A“, Platte mit 2 Gegenplatten aus dem Rumpfbereich, mit Teilen von Interclavicula und Clavicula, Rippen, Wirbeln, Ventral- und Dorsalosteodermen. Locus typicus: Kohlenmine von Bjuv (nördlich von Helsingborg), Skane, Süd-Schweden. Stratum typicum : Bjuv Member, Höganäs Formation, Rhät, Ob. Trias. Vorkommen: Bjuv. Material: NR B2–4: posteriorer Teil eines Schädels, sogenannter „Fund B“, vom selben Fundort wie der Holotypus; NR B18a, b, c, d, e: 5 Platten mit Resten von Kiemenskelett, Wirbeln, Rippen, Osteodermen, Hinterextremitäten, Schwanzregion, ebenfalls aus der Kohlenmine in Bjuv.

7.1.6 Plagiosaurinae inc. sed. Funde in Süddeutschland 1937 Plagiosauriden. – REIFF, S. 544 Material: Rest einer Clavicula sin. und 2 ?Wirbel von Gerrothorax sp., GPIT/AM 18, Tübingen-Lustnau. Fundschicht: Schilfsandstein (Karn). 1987 Plagiosauria indet. – SEEGIS, S. 26, Abb. 13

SEEGIS (1987) entdeckte in Handbohrproben des Knollenmergels aus der Nähe von Mannenweiler N Murrhardt Plagiosaurier-Osteoderme. Daneben waren in der Probe auch Reste von Reptilien und Fischen enthalten. Das Gestein besteht aus einem grauen Ton und ist dem obersten Knollenmergel zuzurechnen. Die Fazies beschreibt SEEGIS auch 1993 (S. 320). Er deutet sie als Ablagerung eines flachen Sees mit umgebendem Riedgürtel. Fundschicht: Knollenmergel (Oberes Nor, km5).

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Funde in obertriassischen Schichten Grönlands 1993 Gerrothorax. – JENKINS et al., S. 74 1994 Gerrothorax cf. pulcherrimus. – JENKINS et al., S. 8, Abb. 3 Material: 6 Skelette und mehr als 35 unterschiedlich vollständige Schädel und/oder Unterkiefer. Fundschicht: Orsted Dal Member, Fleming Fjord Formation, Obere Trias, Nor. Vorkommen: Macknight Bjerg u. a. Fundstellen, Jameson Land, Ostgrönland. Dieses Material wird von A.Yates bearbeitet.

Funde in Ostfrankreich 1986 cf. Plagiosaurus. – BUFFETAUT & WOUTERS, Abb. 1 1991 Plagiosauridae. – CUNY & RAMBOER, Abb. 1d, e, f, g Material: mehr als 50 Wirbel, 1 unvollständige Clavicula, einige unbest. Knochenfragmente mit pustulärer Skulptur (Slg. WOUTERS, jetzt im Institut royal des Sciences naturelles de Belgique in Brüssel); 60 Wirbel, 1 Wirbel mit Neuralbogen, 2 isolierte Neuralbögen, 5 Cleithra (priv. Slg. RAMBOER, Belgien). Fundschicht: Bonebed, unsicher: Ob. Nor (Knollenmergel-Äquivalent) oder Rhät. Vorkommen: Saint Nicolas de Port, Ostfrankreich.

Funde in Luxemburg 1995 advanced plagiosaurine. – MILNER et al., Abb. 3, 4 Material: zahlreiche kleine Knochenfragmente mit pustulärer Skulptur, sowie mehrere abgerollte Wirbel, aber nur 6 Elemente wurden im BMNH inventarisiert und beschrieben: 2 Fragmente von Cleithra, 1 Bruchstück einer Clavicula, 1 fragmentäres Surangulare, 1 Dorsalosteoderm, 1 Wirbelkörper. Fundschicht: Bonebed in der Steinmergelgruppe, Mittlerer Keuper, Obere Trias. Vorkommen: Rinkebierg westlich Medernach.

7.2 Unterfamilie Plagiosuchinae, nov. subfam. Diagnose: Kurzschnauziger Schädel mit riesigen Orbitae, spangenartig aufgelöst; kräftige Skulptur aus Pusteln, die teilweise zu Rippen verschmolzen sind; kleine Mundöffnung; Fangzähne auf Vomer und Palatinum; kräftige Kiefer mit sehr langen Adductorenfenstern im Unterkiefer und sehr langer Fenestra subtemporalis im Gaumen; Unterkiefer ohne Processus obliquus; Wangenumbiegung im Bereich des Squamosum; Fenestra posttemporalis vorhanden; Interclavicula mit einem lateralen Fortsatz, posterior relativ schmal mit gerundetem Hinterrand; Cleithrum und cleithraler Fortsatz der Clavicula ohne Skulptur; Clavicula mit unskulpturierter dorsaler Knochenlamelle (Lamina anterior nach SHISHKIN 1987 bzw. prescapular process nach YATES & WARREN 2000) entlang der anterioren Lateralkante; im posterioren Bereich ist die Clavicula verlängert, schmal und ohne Umbiegung in dorsaler Richtung; Ilium relativ schlank; insgesamt deutlich größere Körperhöhe als die Vertreter der Unterfam. Plagiosaurinae. Zusammensetzung der Unterfamilie: Plagiosuchus V. HUENE, 1922; Plagioscutum SHISHKIN, 1986. Gattung Plagiosuchus V. HUENE, 1922 Typusart: Plagiosuchus pustuliferus

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7.2.1 Plagiosuchus pustuliferus (E. F R A A S , 1896) Abb. 38 v 1844 v 1889 e.p.*1896 1913 v 1922

Brustbein eines Labyrinthodonten? – MEYER & PLIENINGER, S. 67, Taf.9, Fig.8 Labyrinthodon sp. – E. FRAAS, S. 102, Abb. 15, non Abb. 16 Plagiosternum pustuliferum nov. sp. – E. FRAAS, S. 8 Plagiosternum pustuliferum E. FR. – E. FRAAS, S. 285 Plagiosuchus (nov. gen.) pustuliferus E. FRAAS sp. – V. HUENE, S. 24–31, Abb. 26, 27, 28 non 1922 drei rhachitome Schwanzwirbel. – V. HUENE, Abb. 30 e.p. 1922 Plagiosuchus pustuloglomeratus n. sp. – V. HUENE, S. 32, Abb. 29 v 1928 Plagiosuchus pustuliferus E. FRAAS sp. – M. SCHMIDT, Abb. 1076 1931 Plagiosuchus pustuloglomeratus mut. gigantea n. mut. – M. SCHMIDT, Abb. 28 1936 Plagiosuchus pustuloglomeratus V. HUENE. – M. SCHMIDT, Taf.2, Abb. 9a, b v 1936 Plagiosuchus pustulogranulatus. – OERTLE, S. 202 [GPIT] v 1937 Plagiosuchus pustuliferus FRAAS. – NILSSON, S. 27, Abb. 6 ? 1938 Plagiosuchus pustuliferus E. FRAAS. – M. SCHMIDT, Abb. 1076a 1956 Plagiosuchus. – WATSON, S. 341 1959 Plagiosuchus pustuliferus. – PANCHEN, Abb. 16d 1971 Plagiosuchus pustuliferus. – KUHN, Abb. 12 Fig.4, Abb. 16 Fig.8 1980 Mastodonsaurus. – HAGDORN, Abb. S. 26 ? 1980 Plagiosuchus. – HAGDORN, Abb. S. 25 non 1985 Plagiosuchus sp. – WARREN, S. 237, Abb. 1/3, 2/4, 5,6 1987 Plagiosuchus pustuliferus. – SHISHKIN, Abb. 28a, 25a 1988a Plagiosuchus pustuliferus. – HAGDORN, S. 59f., Abb. S. 60 1990 Plagiosuchus. – HAGDORN, S. 86, non S. 87 non 1991 Plagiosuchus sp. – WARREN & SNELL, Abb. 1E 1991 Plagiosuchus pustuliferus. – WARREN & SNELL, S. 47 1999 Plagiosuchus. – HAGDORN, S. 340 Lectotypus: fragmentäre Interclavicula, SMNS 55909. Bei der Errichtung der Art Plagiosternum pustuliferum verwies E. FRAAS 1896 per Indikation auf zwei von ihm 1889 abgebildete Schultergürtel-Fragmente und weitere Funde im Muschelkalk und der Lettenkohle. Da (1) nur die abgebildeten Funde genau identifizierbar und als zur Typus-Serie gehörend bestimmbar sind, sowie (2) die beiden abgebildeten Schultergürtel-Fragmente zweierlei Gattungen und Arten angehören, wurde die Interclavicula SMNS 55909 (E. FRAAS, Taf.6, Fig.15) zum Lectotypus ausgewählt um die Stabilität der Nomenklatur zu gewährleisten. Das als Taf.6, Fig.16 von E. FRAAS publizierte Stück (SMNS 11832) wurde von V. HUENE 1922 in die Typus-Serie seiner neuen Art Plagiosuchus pustuloglomeratus aufgenommen und wird hier von der Autorin zum Lectotypus dieser letzteren Art, die der Gattung Gerrothorax zugeordnet wird, bestimmt. Locus typicus: Gaildorf, Baden-Württemberg. Stratum typicum : Alaunschiefer, Lettenkeuper, Ladin, Mittlere Trias. Geogr.Vorkommen: Baden-Württemberg, Thüringen. Stratigraph. Vorkommen: Lettenkeuper (ab Grenzbonebed). Material: Baden-Württemberg: Grenzbonebed: Crailsheim: Fragm. Interclavicula, SMNS 55345; Vitriolschiefer: Gaildorf: SMNS 13331 Schädel von der Gaumenseite, Unterkiefer, Wirbel und Schultergürtel; Hinterhaupt; Sandige Pflanzenschiefer: Michelbach/Bilz, Clavicula GPIT 24761 (Finder H. HAGDORN); Untere Graue Mergel: Vellberg-Eschenau: SMNS 57921 Schädel mit linkem Unterkieferast, 6 Wirbel (Finder W. KUGLER); KupferzellBauersbach: SMNS 5 Claviculae, 3 fragm. Interclaviculae, Wirbel, Cleithra; Kochertalbrücke bei Kupferzell: SMNS 84793 disartikulierter Skelettrest (Finder H. STIER); Ottenbach bei Hall: Clavicula dext. GPIT/AM 19 (OERTLE 1936); Rottweil: Clavicula sin. GPIT/AM 16, sowie Interclavicula GPIT ohne Nr.; Thüringen: weitere Funde sind aus dem Unteren Keuper von Molsdorf und Krahnberg bei Gotha beschrieben (SCHMIDT 1931), sowie Apolda (MÜLLER 1966). Diese fragmentären Funde wurden im Rahmen vorliegender Untersuchung nicht ausgewertet.

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Abb. 38. Plagiosuchus pustuliferus, SMNS 57921, Schädel mit linkem Unterkieferast, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Vellberg-Eschenau, Finder W. KUGLER. Foto R. Harling. Fig. 38. Plagiosuchus pustuliferus, SMNS 57921, skull and left mandible, Untere Graue Mergel, Oberer Lettenkeuper, Vellberg-Eschenau, found by W. KUGLER. Photo R. Harling.

Diagnose. – Riesige Orbitae; Prae- und Postfrontale fehlen. Orbita wird median von Nasale, Frontale und Parietale begrenzt; unskulpturierte Pars supraquadrata des Quadratojugale; zwei Fangzähne auf dem Ectopterygoid; kurzes Maxillare mit sehr kleinen Zähnen; Mandibel mit kurzem Dentale; Adductorenkammer erreicht ein Drittel der Länge des Unterkiefers; Coronoide ohne Bezahnung bzw. möglicherweise sind die Coronoide reduziert; eine mediane Reihe von unskulpturierten Osteodermen auf den Dornfortsätzen der Wirbelsäule. 7.2.2 Weitere Plagiosuchinae Plagioscutum ochevi SHISHKIN, 1986 1986 1987 1991 1995

Plagioscutum ochevi g. et sp. nov. – SHISHKIN 1986a, S. 100, Abb. 2 Plagioscutum ochevi. – SHISHKIN 1987, Abb. 8, 9, 12, 13, 19–22, Taf. 1–4 Plagioscutum ochevi. – WARREN & SNELL, S. 47, Abb. 8c Plagioscutum ochevi SHISHKIN. – MILNER, DUFFIN & DELSATE, Abb. 5a,b

Donguz-Serie, Ladin, Mittlere Trias, Cis-Ural.

Plagioscutum caspiense SHISHKIN, 1986 1986 Plagioscutum caspiense g. et sp. nov. – SHISHKIN 1986a, S. 101, Abb. 3 1987 Plagioscutum caspiense. – SHISHKIN 1987, Abb. 10, 24, Taf.2, 4, 5, 6 1991 Plagioscutum caspiense. – WARREN & SNELL, S. 47

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Inder-Horizont, Ladin, Mittlere Trias, Kaspische Senke.

7.3 Unterfamilie Plagiosterninae S H I S H K I N , 1986a Diagnose. – Polygonale Skulptur; extrem breiter, kurzer Schädel; riesige Orbitae; unskulpturierte Pars supraquadrata des Quadratojugale; Wangeneinbuchtung; relativ kurze Adductorenkammer in Gaumen und Mandibel; Coronoide bezahnt; Processus obliquus im Unterkiefer ausgebildet; Interclavicula stark verkürzt – Ossifikationszentrum kurz vor der Hinterkante –, mit einem seitlichen Fortsatz, ohne posteriore Auflagerungsfläche für Osteoderme; wahrscheinlich ohne Panzerung; Clavicula posterior nach lateral ausgezogen; Cleithrum und Processus cleithralis der Clavicula ohne Skulpturierung. 7.3.1 Plagiosternum granulosum (F R A A S , 1889) 1855 *1889 1896 1913 1919 1922 1927 1928 1931 1935 1937 1956 1959 1985 1986 1987 1990 1991 1995 2000

Xestorrhytias perrini. – V. MEYER, S. 78, Taf.62, Abb. 5 Mastodonsaurus granulosus E. FRAAS. – E. FRAAS, S. 94–100, Taf.6 Plagiosternum granulosum E. FRAAS. – E. FRAAS, S. 5, Abb. 1 Plagiosternum granulosum E. FRAAS. – E. FRAAS, S. 277–282, Abb. 1, Taf.17, Fig.1–3 Plagiosternum granulosum E. FRAAS. – ABEL, S. 292, Abb. 221 Plagiosternum granulosum E. FRAAS. – V. HUENE, S. 410–418, Abb. 13–24 Plagiosternum granulosum. – BROILI, S. 19, Abb. S. 19 Plagiosternum perrini MEYER. – CORROY, S. 32, Taf.4, Fig.10 Plagiosternum granulosum E. FRAAS. – SCHMIDT, S. 33–37, Taf.4, Abb. 21–25 Plagiosternum granulosum E. FRAAS. – SÄVE-SÖDERBERGH, S. 57–58, Abb. 28 Plagiosternum granulosum FRAAS. – NILSSON, S. 47–50, Abb. 12 Plagiosternum granulosum. – WATSON, S. 340 Plagiosternum granulosum. – PANCHEN, Abb. 16e, f, 18b Plagiosternum granulosum. – WARREN, S. 237 Plagiosternum. – SHISHKIN, S. 41–43 Plagiosternum granulosum. – SHISHKIN, S. 18, 44, Abb. 45b Plagiosternum granulosum. – HAGDORN, Abb. S. 85 Plagiosternum granulosum. – WARREN & SNELL, S. 47 Plagiosternum granulosum E. FRAAS. – WARREN, S. 1–7, Abb. 1–5 Plagiosternum granulosum. – WARREN, Abb. 15A-C

Lectotypus: Clavicula sin. (SMNS 11824), festgelegt von WARREN 1995. Locus typicus: Crailsheim, Baden-Württemberg. Stratum typicum : Grenzbonebed, Unt. Lettenkeuper, Ladin, Mittlere Trias. Vorkommen: Grenzbonebed Gemmingen (HAGDORN 1990), Rüblingen; Anthrakonitbank Kirchberg/Jagst; Hauptsandstein Vellberg-Eschenau; Lettenkeuper in Thüringen. Material: Syntypen aus Crailsheim im SMNS, sowie weiteres Material aus der Gegend von Crailsheim in vielen Museen; eine von Hubert Doná neu gefundene rechte Schädelhälfte aus dem Grenzbonebed wird gerade im SMNS präpariert und soll demnächst separat beschrieben werden; Opole (Oppeln) in Polen (3 Wirbel in Schleusingen; ohne strat. Angabe: große Wirbel, mit intervertebralen Rippenansätzen); weiteres Material aus dem Unteren Keuper von Thüringen (Molsdorf, Neudietendorf, Erfurt, Pfiffelbach, Apolda) wurde von SCHMIDT 1931 abgebildet. Er hat eine weitere Art, Plagiosternum nanum, aufgestellt. Deren Gültigkeit wurde nicht geprüft.

Diagnose. – Prae- und Postfrontale fehlen, ebenso das Supratemporale (WAR1995); Quadratojugalhorn spitz dreieckig nach lateral verlängert; große Körperlänge und -breite: max. Schädelbreite mindestens 70 cm. Ein Neufund (MHI 1747) aus dem Bonebed an der Basis der Anthrakonitbank (Lettenkeuper, ku2, Ladin) zeigt den bisher nicht bekannten posterolateralen Wangenbereich von Plagiosternum granulosum. Das Stück wurde von Hans Hagdorn bei REN

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Abb. 39. Plagiosternum granulosum, MHI 1747, Quadratum und Quadratojugale von anteroventral, Anthrakonitbank, Oberer Lettenkeuper, Kirchberg/Jagst; Maßstab 2 cm. Fig. 39. Plagiosternum granulosum, MHI 1747, quadrate and quadratojugal in anteroventral view, Anthrakonitbank, Oberer Lettenkeuper, Kirchberg/Jagst; scale bar equals 2 cm.

Kirchberg/Jagst (Baden-Württemberg, Hohenlohe) im Steinbruch Hohenlohische Steinwerke im Sommer 1998 gefunden. Die Zuordnung zur Unterfamilie Plagiosterninae erfolgte aufgrund der grubenförmigen Skulptur auf der Ventralseite. Da bisher in Mitteleuropa aus dieser Unterfamilie nur Plagiosternum granulosum als gültige Art aufgestellt ist (vgl. WARREN 1995), wurde das Schädelfragment dieser Spezies zugeordnet. Der von WARREN 1995 beschriebene Schädel aus dem Grenzbonebed von Ummenhofen bei Schwäbisch Hall (etwa 20 km von Kirchberg entfernt) überlappt teilweise mit dem Neufund. Da bei dem „Altfund“ die Quadratojugalhörner durch Kunststoff ergänzt sind, ist der diesen Bereich umfassende Neufund besonders wichtig. Er wird im folgenden beschrieben. Erhalten sind das rechte Quadratojugale sowie der ventrale Teil des Quadratums mit den Condylen. Dorsalseite: Das Quadratojugale ragt lateral weit über die Quadratcondylen hinaus, und verlängert so die Schädelbreite beidseits etwa um deren Breite. Diese Quadratojugalhörner weisen nicht nach posterior, wie bei Vertretern der Plagiosaurinae, sondern nach lateral. Occipitalseite: Es schließt sich occipital eine rauhe, außen deutlich hervorspringende Muskelansatzstelle für die Kieferöffnermuskeln an. Darunter folgt ein glatter Bereich des Quadratojugale, der an das Quadratum mit einer deutlich sichtbaren Sutur grenzt. Diesen glatten, nichtskulpturierten Teil des Quadratojugale beschreibt auch WARREN 1995 von P. granulosum und weist daraufhin, daß dieser mehr nach hinten gerichtet sei als bei P. danilovi (SHISHKIN 1987). Ventralseite: Die Dermalskulptur des Quadratojugale hat sich auf die Ventralseite des Schädels ausgedehnt und grenzt fast an die ventrale Schläfengrube (Fossa subtemporalis). An der anterolateralen Seite des Quadratojugale ist Dermalskulptur aus starken Wülsten ausgebildet, die auch die seitliche Schädelspitze formt. An die

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skulpturierte Fläche schließt sich wie auf der Dorsalseite posterior ein glatter Teil des Quadratojugale, die Pars supraquadrata, an. Wangenseite: Von der Seite betrachtet ist das Fehlen einer Wangenverknöcherung auffällig. Die Wange ist nicht nur eingebuchtet wie bei P. danilovi (SHISHKIN 1987), sondern nahezu komplett unverknöchert. Das Quadratojugale bildet eine hintere schräg verlaufende Stützwand und ein geneigtes Dach. Die Stützwand (Pars supraquadrata des Quadratojugale) ist in ihrem unteren Bereich wie auf der Occipitalseite glatt. Sie trennt das Schädeldach deutlich von der Kieferartikulation. WARREN 1995 konnte eine Wangeneinbuchtung bei dem Schädel aus Ummenhofen nicht beobachten. Dies ist aber wohl auf die Ergänzungsarbeiten in diesem Bereich zurückzuführen. SHISHKIN 1987 beschrieb dieses für Temnospondylen einzigartige Wangenfenster bei P. danilovi und nahm es als Kriterium für die Zugehörigkeit zur Unterfamilie Plagiosterninae. Nachdem dieses Merkmal aber auch bei Plagiosaurinae auftritt, handelt es sich um eine Synapomorphie der Plagiosauridae. 7.3.2 Weitere Plagiosterninae Plagiosternum danilovi SHISHKIN, 1986 Plagiosternum paraboliceps (KONZHUKOVA, 1955) Plagiosternum nanum SCHMIDT, 1931 Melanopelta antiqua SHISHKIN, 1967 Aranetsia improvisa NOVIKOV & SHISHKIN, 1992 7.3.3 Plagiosterninae inc. sed. Spitzbergen 1949 plagiosaur. – LOWY, S. 1002 1959 (?) Plagiosternum sp. – PANCHEN, S. 272, Abb. 16, 19 1985 plagiosaur. – DORÉ & WANDAS, Abb. 3 Vorkommen: Miseryfjellet, Bjornoya (Bären-Insel). Strat. Vorkommen: Karn, Obere Trias. Material: ein durch Frostbruch beschädigtes, artikuliertes Skelett, die erhaltene Länge beträgt 2,60 m, wobei etwa 45 cm der Schwanzregion angehören (LOWY 1949); aufbewahrt in Oslo.

7.4 Plagiosauridae inc. sed. 7.4.1 Plagiobatrachus australis W A R R E N , 1985 1985 Plagiobatrachus australis n.gen. n.sp. – WARREN, S. 236, Abb. 1 (2–3), Abb. 2 (1–2), Abb. 3, Abb. 4 1991 Plagiobatrachus australis. – WARREN & SNELL, S. 47 1995 Plagiobatrachus WARREN. – MILNER, DUFFIN & DELSATE, S. 45 Holotypus: QMF 12267, Wirbel. Locus typicus : Queensland Museum field locality L 78, bekannt als „the Crater“, etwa 72 km SW Rolleston, südliches Queensland, Australien. Stratum typicum : Arcadia Formation, Rewan Group, Induan, Untere Trias. Material: QMF 12268, Wirbel; QMF 12269, Gelenk-Region eines linken Unterkiefers; QMF 12270, Gelenk-Region eines linken Unterkiefers.

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7.4.2 Verschiedene Fundorte Baden-Württemberg Muschelkalk: Bonebed in Terebratelschichten, Rüblingen, Steinbruch Kleinknecht, Fragment mit pustulärer Skulptur, MHI. Unterer Keuper: Grenzbonebed? („Bonebed des ob. Muschelkalks“): Crailsheim: fragm. Interclavicula, SMNS 55345, Slg. Blezinger (vgl. V. HUENE 1922, Abb. 29). Spitzbergen 1973 ?Plagiosuchus sp. – COX & SMITH, S. 414 1973 ?Plagiosternum sp. – COX & SMITH, S. 414 Vorkommen: Bertilryggen. Strat. Vorkommen: Kapp Toscana Formation, wahrscheinlich Tschermakfjellet Member, Ob. Ladin. Material: Postcranialreste, ungenau beschrieben, darunter ein Wirbelcentrum, Rippenfragment sowie 2 Fragmente mit pustulärer Skulptur, aufbewahrt in Cambridge, England (Geol. Department: B1514–28). Anmerkung: die Reste wurden von COX & SMITH 1973 aufgrund der pustulären Skulptur und des stratigraphischen Auftretens der Gattung Plagiosuchus zugeordnet, wobei sie einzelne Reste offenbar auch ?Plagiosternum zuordneten. Nachdem die Gattung Gerrothorax nun aber mit G. pustuloglomeratus auch für das Ladin belegt ist, könnte es sich bei dem Material aus Spitzbergen auch um Vertreter der Plagiosaurinae handeln.

8. Conclusions Excellently preserved remains of plagiosaurs from the Oberer Lettenkeuper (Middle Triassic, Ladinian) of Kupferzell-Bauersbach in South Germany are investigated. Fossils of two species are present: Gerrothorax pustuloglomeratus (V. HUENE, 1922) and Plagiosuchus pustuliferus (E. FRAAS, 1896). Because of the occurrence of the genus Gerrothorax in the Ladinian, the stratigraphical range of the Plagiosaurinae is no longer restricted to the Late Triassic. The new subfamily Plagiosuchinae is erected. G. pustuloglomeratus is described in detail. This species is the earliest representative of an aberrant genus of the Subfamily Plagiosaurinae. The short skull had a great width and large orbits. The body was extremely compressed dorsoventrally, trunk and tail were completely armoured with pustuliferous ornamented osteoderms. The dorsal armour was made by polygonal osteoderms. It articulated with the posterior end of the skull table and extended probably to the tip of the tail. The dorsal armour built a secondary bony connection from the dermal shoulder girlde to the skull table. The expanded dermal pectoral girdle formed an essential element of the ventral armour. The cleithra have the most unusual form of all temnospondyls: they are dorsoventrally shortened, the caput is elongated and ornamented. The cleithra articulate with the clavicles in two ways: in the „normal“ articulation of the shaft and by a suture with the caput. The elongated clavicles reach ventrally to the posterior border of the interclavicle. The dorsal armour reached with the cleithra laterally beyond the ventral armour, so that the proximal portions of the forelegs were covered. Sculptured osteoderms articulated with the posterior margin of the interclavicle. They were overlain by gastral ribs which lay between successive following osteo-

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derms and were constricted to the region between the girdles. In the region of the pelvis the ventral armour was built of two great osteoderms which are lying below the puboischium. Aside of the atlas, all vertebrae are cylindrically shaped.The first two or three vertebrae are easy to distinguish because they are fused with the neural arches and have normal rib articulation. In course of the column the articulation of ribs and neural arches is shifting into an increasingly posterior direction, so that they articulate in the trunk region between two vertebrae in an intervertebral position. This leads to a strutting of the spine. In the course of this shifting the bodies of the vertebrae do not change their shape. Therefore it is concluded that the composition of the vertebral centrum – built by the intercentrum and/or pleurocentrum – is the same along the complete column and that the centrum of the vertebrae is consisting in the genus Gerrothorax only of the intercentrum. The pleurocentra are fused to the pedicels of the neural arch. The vertebral column of Eusthenopteron and Ichthyostega differ from that of plagiosaurs and also from Mastodonsaurus and other capitosaurs through the more complete ossification of the intercentrum. Hence rhachitome vertebral columns are known from the Devonian until the late Triassic (Jurassic?) in many aquatic temnospondyls. Forms which show co-ossification of the neural arches and pleurocentra can be named stereospondyle. Ossified ceratobranchials with a ventral groove lead to the conclusion that gill respiration persisted through the whole life. The ceratobranchials are situated in an anterior position with their distal parts lying near the postglenoid area of the lower jaws. In this region a bony branchial chamber was developped, enclosed by the dorsal osteoderms, the lateral lower jaw and the sculptered processus cleithralis of the clavicle. In this chamber internal gills could have developped. The strong armour, the weak limbs and the bony branchial chamber with ossified ceratobranchials lead to the suggestion, that Gerrothorax pustuloglomeratus was a fully aquatic, benthic living amphibian. It is assumed, that G. pustuloglomeratus had a metamorphosis caused by the postulated ontogenetic development from larvae with external gills to adults with internal gills.

9. Ergebnisse Exzellent erhaltene Plagiosaurier-Reste aus dem Oberen Lettenkeuper (Mittlere Trias, Ladin) von Kupferzell-Bauersbach in Hohenlohe werden vorgestellt. Im Fundmaterial sind die Arten Gerrothorax pustuloglomeratus (V. HUENE, 1922) sowie Plagiosuchus pustuliferus (E. FRAAS, 1896) vertreten. Durch den Nachweis der Gattung Gerrothorax im Ladin ist das stratigraphische Auftreten der Plagiosaurinae nicht mehr auf die Obere Trias beschränkt. Es wird die neue Unterfamilie Plagiosuchinae aufgestellt. G. pustuloglomeratus wird im Detail beschrieben. Es handelt sich um den frühesten Vertreter einer extrem aberranten Gattung der Plagiosaurinae. Er besaß einen kurzen, sehr breiten Schädel und große Orbitae, war stark dorsoventral abgeflacht sowie komplett mit einem Panzer aus kleinen Osteodermen geschützt. Die Skulptur des Schädels und der Osteoderme besteht aus den für die meisten Plagiosaurier typischen kleinen Pusteln. Der Dermalpanzer begann dorsal direkt an der Hinterkante des Schädels und zog

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sich wohl bis zur Schwanzspitze hin. Er bildete über Cleithra und Claviculae eine sekundäre knöcherne Verbindung von Schädeldach und Schultergürtel. Die Dermalknochen des Schultergürtels sind stark vergrößert. Die Cleithra weisen die ungewöhnlichste Form aller Temnospondylen auf: sie sind dorsoventral stark verkürzt, ihr Caput dafür verlängert. Dazu kommt die pustuläre Skulptur auf den Außenseiten des Caputs. Die Cleithra gelenken doppelt mit den Claviculae: über die „normale“ mediale Gelenkung des Schaftes sowie über eine laterale „fischartige“ Sutur zwischen Caput und Clavicula. Die verlängerten Claviculae reichen ventral bis zur verbreiterten Hinterkante der Interclavicula. Der Dorsalpanzer kragt mit den verlängerten Cleithra über den Ventralpanzer hinaus, sodaß der proximale Bereich der Vorderbeine unter dem Dorsalpanzer geborgen werden konnten. Der Ventralpanzer war selbst unterhalb des Beckengürtels ausgebildet, und zwar in Form von sehr großen, paarigen Osteodermen. Zwischen den Gürteln liegen oberhalb der ventralen Osteoderme zusätzliche Gastral-“Rippen“, die sich an der Kontaktstelle zwischen den aufeinanderfolgenden Osteodermen gebildet haben. Alle Wirbelkörper, bis auf den Atlas, weisen eine zylindrische Form auf. Die ersten zwei bis drei Wirbel sind mit dem Neuralbogen verschmolzen. Ab dem 4. Wirbel vollzieht sich der Übergang zu einer intervertebralen Stellung von Neuralbogen und Rippen, indem diese sich mehr und mehr nach posterior verschieben. Durch die intervertebrale Lage der Rippen und Neuralbögen wurde die Wirbelsäule im Rumpf- und Schwanzbereich versteift. Bei dieser Verschiebung von Rippen und Neuralbögen ändert sich das Aussehen der zylindrischen Wirbelkörper nicht. Daraus wird gefolgert, daß sich die Zusammensetzung der Wirbelkörper aus Pleurocentrum und Intercentrum im Verlauf der Wirbelsäule nicht ändert und die Wirbelkörper der Gattung Gerrothorax lediglich aus dem Intercentrum aufgebaut sind. Die Pleurocentra sind stark reduziert und mit dem paarigen Fuß des Neuralbogens verschmolzen. Die Wirbelsäule von Eusthenopteron und Ichthyostega unterscheidet sich von jener der Plagiosaurier und auch von jener von Mastodonsaurus und anderen Capitosauriern hauptsächlich durch die vollständigere Verknöcherung des Intercentrums. Der rhachitome Aufbau der Wirbelsäule hat sich demnach vom Devon bis in die späte Trias (bis zum Jura?) bei vielen aquatischen Temnospondylen erhalten. Formen mit einer Koossifikation von Neuralbögen und Pleurocentra können als stereospondyl bezeichnet werden. Verknöcherte Ceratobranchialia mit ventraler Rinne lassen auf eine zeitlebens erhaltene Kiemenatmung schließen. Die Ceratobranchialia liegen sehr weit cranial, sodaß sie schon in Höhe der Retroartikularfortsätze des Unterkiefers enden. Hier wurde durch die dorsalen Osteoderme, den lateralen Unterkiefer sowie den skulpturierten Processus cleithralis der medial beginnenden Clavicula eine knöcherne Branchialkammer gebildet, in der sich innere Kiemen entfalten konnten. Die starke Panzerung, die schwachen Extremitäten sowie die Ausbildung knöcherner Branchialkammern mit ossifizierten Ceratobranchialia führen zu dem Schluß, daß Gerrothorax pustuloglomeratus eine rein aquatische, benthisch lebende Form mit persistierender Kiemenatmung war. Aus der postulierten ontogenetischen Entwicklung von Larven mit äußeren Kiemen zu adulten Tieren mit inneren Kiemen wird gefolgert, daß G. pustuloglomeratus eine Metamorphose durchmachte.

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ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen