Cátedra Fitotecnia General Primer Cuatrimestre Año 2010

Selección I. Fundamentos de la selección en autógamas y alógamas Propiedades genéticas de la población de base Especies autógamas y alógamas tienen un funcionamiento genético diferente.

Autógamas Como determinó Johannsen (Wilhelm Johannsen, botánico danés que acuñó tanto el término gen como la distinción entre genotipo y fenotipo), una población de autógamas está compuesta por un conjunto de líneas puras. El fitomejorador va separando las líneas de interés agronómico. En eso se fundamenta la base genética de la selección. Al ser homocigota, una línea tiene pocas posibilidades individualmente de producir variabilidad propia. ¿De dónde surge entonces la variabilidad? De mutaciones, aberraciones cromosómicas, poliploidía, las cuales son las causas principales de evolución. Por naturaleza son conservadoras de su patrimonio génico. Los poliploides, según su origen, pueden ser auto o alopoliploides: el trigo hexaploide viene de la combinación de 2 especies (alopoliploide). Evolutivamente surgió la variabilidad genética por cruzamiento de especies y esto ha permitido que se difunda en todo el mundo (como el trigo). Esa estructura genética lo soporta para adaptarse a diferentes ambientes. Mutaciones: evolutivamente son importantes pero agronómicamente son puntuales porque la frecuencia de aparición en una población es baja. Por lo tanto no son transformadoras de modificaciones genéticas. Es mayor en la ploidía. Artificialmente tampoco se ha logrado avances en mejora genética. Aberraciones cromosómicas: modificaciones genéticas de poco impacto en autógamas; de ellas puede surgir variabilidad genética pero también su ocurrencia es puntual. Ocurren en una frecuencia muy baja. (Los tiempos del hombre, 10 años, son muy distantes de los tiempos evolutivos: 100 años). Frecuencia genética Las poblaciones naturales tienen una frecuencia genética en equilibrio. El efecto del ambiente produce una selección natural sobre una determinada cantidad de genotipos. Cada ambiente discrimina los genotipos que se van a adaptar a ese ambiente. Una vicia silvestre (Vigna longifolia) puede estar en Tucumán y también en Bariloche. En cada localidad tendrá una frecuencia de genes diferente. El efecto de la selección natural es cambiar la frecuencia génica para cada característica. Quedan los genotipos que son funcionales para determinado ambiente. Esos individuos tendrán los mecanismos defensivos para desarrollarse en ambientes cambiantes. Esto se aprovecha en mejoramiento introduciendo todo el germoplasma disponible de los diferentes lugares donde se adaptaron. Con las variedades agrícolas se trabaja igual. Cada región hace su selección en base a los requerimientos de esa zona. Cuando se hace mejoramiento se busca la información genética de los ambientes relacionados al nuestro. Tucumán es similar a Florida (EEUU) y a Queensland (Australia). Esos genotipos traen variabilidad. Están concentrados genes relacionados con las características que necesitamos. Cuando se introduce un genotipo de regiones similares se puede hacer hibridación o selección. Tema 6 Selección I: Fundamentos de la selección en autógamas y alógamas. 1er Cuatrimestre 2012

Cada ambiente tiene un acomodamiento genético a través de la combinación de genes que hace que sea funcional para ese ambiente. Actualmente ya no se usa el germoplasma base. Se sustenta la creación de variedades a través de cruzamientos (trigo, soja). El techo de cultivo de soja hace 10 años era 7.000 Kg. Ahora hay de cultivares que rinden 5.000 Kg. (y un productor de EEUU llega a 10.000 Kg.). En maíz el techo es 22.000 Kg. En EEUU hay un productor que tiene 50 has de maíz con un rendimiento de 19.000 Kg. /ha. Los productores en general no alcanzan a esos valores. Antes había variabilidad genética en todos los cultivos. Ahora está agotada y se la crea por hibridaciones con cultivares que provienen de distintos centros de mejoramiento o bancos de germoplasma. Efecto de selección natural En las autógamas está determinada por la capacidad de supervivencia de los individuos. Esta capacidad está dada por la capacidad de dejar descendencia. El ambiente actúa sobre lo más apto. (Darwin y el pájaro pinzón, 1850). Era de nacionalidad inglesa; entró en polémica con la iglesia. Coincidía con el trabajo de Mendel que no era aprobado por mundo científico de esa época. Recién después de 1900 fue interpretado). Capacidad de supervivencia en competencia Es un concepto biológico que tiene inserción agronómica. Si partimos de una hibridación luego, cuando esté en segregación, se podrá hacer distintos tipos de selección: masal u otra. En la selección masal hay competencia entre los genotipos y dejarán descendencia según su capacidad de supervivencia. Por Ej.: si tenemos 5 genotipos, los más competidores tendrán mayor número de descendientes y su número irá creciendo. Los menos competidores irán desapareciendo. Nº indiv G1

G2

G3 G4 G5 tiempo

Las variedades actuales son muy vulnerables por la uniformidad genética. Miles de has con un mismo genotipo. Esto puede ser un inconveniente si aparece una enfermedad: en 1971 en EEUU se perdieron 30 millones de has de maíz por que apareció un gen asociado al citoplasma Texas relacionado con la susceptibilidad a Helminthosporium turcicum. De ahí surgen los bancos de germoplasma para reunir variabilidad genética. Uno de los objetivos del mejoramiento actual es promover una nueva variedad de alto rendimiento acompañada de un paquete tecnológico (agroquímicos y fertilizantes). Se puede usar variedades multilíneas las cuales están compuestas por una mezcla de genotipos que tienen un rendimiento un poco menor pero pelean contra las plagas o Tema 6 Selección I: Fundamentos de la selección en autógamas y alógamas. 1er Cuatrimestre 2012

enfermedades. La composición, en el tiempo, va cambiando por la supervivencia. Para conformar estas variedades se hace ensayos previos y se determina el porcentaje de participación de cada genotipo. Además deben germinar, florecer y ser cosechados al mismo tiempo. Homeostasis individual Del griego homos (ὅµος) que significa "similar" y estasis (στάσις) "posición", "estabilidad") es la característica de un sistema, especialmente en un organismo vivo, mediante la cual se regula el ambiente interno para mantener una condición estable y constante. La homeostasis es posible gracias a los múltiples ajustes dinámicos del equilibrio y los mecanismos de autorregulación. Si bien los individuos que componen una población autógama son rígidos genéticamente (son homocigotas) tienen un mecanismo que los hace flexibles: poroto, trigo, soja, están en diferentes localidades donde se encuentra diferentes temperaturas, diferente nubosidad, etc. Cada individuo tiene su capacidad de homeostasis en su desarrollo. El rendimiento en autógamas está dado por el efecto multiplicativo de cada componente. Hipótesis de funcionamiento para acomodarse: Homeostasis en la etapa del desarrollo (Adam y Smith). Graffius considera que el rendimiento de las autógamas está dado por efecto multiplicativo de los componentes primarios del rendimiento: Llamaremos X al número de espigas (trigo) o vainas (arveja) por planta; Y al número de granos/ espiga o vaina y Z al peso del grano. Cuando el individuo tiene capacidad homeostática presenta autorregulación de los procesos metabólicos que tiene para la expresión de esos caracteres. Existe un potencial de fotoasimilados que la planta dispone para su desarrollo. El rendimiento puede expresarse por el volumen de un cubo en condiciones controladas del ambiente donde los componentes se mantienen estables. En los ambientes agronómicos donde las condiciones no son controladas, puede haber estrés hídrico que produce disminución del número de espigas por lo que los individuos aumentarán el número de granos (compensación). El volumen se mantiene constante por homeostasis individual.

Y Z

X El componente X se reduce a la mitad, el Y compensa aumentando al doble, como resultado tenemos una figura prismática que conserva el volumen del cubo.

Alegamas Son heterocigotas. La frecuencia génica se explica por la ley de Hardy-Weinberg. Tema 6 Selección I: Fundamentos de la selección en autógamas y alógamas. 1er Cuatrimestre 2012

En genética de poblaciones, el principio de Hardy-Weinberg (PHW) (también equilibrio de Hardy-Weinberg o ley de Hardy-Weinberg) establece que la composición genética de una población permanece en equilibrio mientras no actúe la selección natural ni ningún otro factor y no se produzca ninguna mutación. Es decir, la herencia mendeliana, por sí misma, no engendra cambio evolutivo. Recibe su nombre del matemático inglés G. H. Hardy y del físico alemán Wilhelm Weinberg, que establecieron el teorema independientemente en 1908. En el lenguaje de la genética de poblaciones, la ley de Hardy-Weinberg afirma que, bajo ciertas condiciones, tras una generación de apareamiento al azar, las frecuencias de los genotipos de un locus individual se fijarán en un valor de equilibro particular. También especifica que esas frecuencias de equilibrio se pueden representar como una función sencilla de las frecuencias alélicas en ese locus. En el caso más sencillo, con un locus con dos alelos A y a, con frecuencias alélicas de p y q respectivamente, el PHW predice que la frecuencia genotípica para el homocigota dominante AA es p2, la del heterocigota Aa es 2pq y la del homocigota recesivo aa, es q2. El principio de Hardy-Weinberg es una expresión de la noción de una población que está en "equilibrio genético" y es un principio básico de la genética de poblaciones. Es decir que: AA

2 Aa

aa

p2 + 2 pq + q2 Así es el funcionamiento de la estructura genética de las alógamas (sin mutaciones, migraciones ni selección). El equilibrio puede estar en una población con p = 0.7 y q = 0.3 (no necesariamente 0.5 cada uno)

Por efecto de la selección natural el ambiente selecciona una frecuencia génica en función de los genotipos que se adaptan a esa región. La selección cambia la distribución de los componentes p y q y se cambia el promedio del carácter en selección. Tema 6 Selección I: Fundamentos de la selección en autógamas y alógamas. 1er Cuatrimestre 2012

Tipos de selección En las poblaciones naturales hay diferentes tipos de selección. 1. Selección direccional Si la selección natural opera sobre uno de los extremos o sea, se favorece un extremo, tenemos la selección direccional. Es decir que, si en un determinado ambiente peligran los individuos lentos, se favorecerá a los más veloces. Si el ambiente ofrece mayor luz, las plantas más altas son las favorecidas.

2. Selección disruptiva Hay una quema de pastizales en un predio con ambientes diferentes; en un lugar se favorece a un grupo y en otros a otro grupo. Se crean 2 poblaciones con dos medias diferentes.

Tema 6 Selección I: Fundamentos de la selección en autógamas y alógamas. 1er Cuatrimestre 2012

3. Selección estabilizadora o canalizada Es lo más convencional que existe en alógamas. En este caso se favorece a la media. Tiene un significado biológico muy importante. Los que tienen mayor aptitud son los intermedios. En los organismos vivos los individuos más grandes tienen menor destreza (boxeadores, dinosaurios) también ocurre con los más chicos. Los intermedios tienen mayores oportunidades de ser seleccionados naturalmente y coincide con los que están al estado heterocigota. La población resultante tendrá una curva más estrecha alrededor de la misma media.

Cuando se hace autofecundación en alógamas lo que más se afecta son las estructuras reproductivas por lo tanto es un mecanismo de funcionalidad de las alógamas. Por ejemplo, en un maíz con espigas pequeñas aumentamos el tamaño de la espiga. Siempre la selección natural va a llevar a la población hacia la espiga pequeña. No deja que coexistan salvo que se las mantenga con insumos (riego). Si a una forrajera nativa con 20 tallos la llevamos a 40, como los genes existen, en 20 años volverá a 20. Al seleccionar Aa se aumenta la frecuencia pero siempre aparecen aa por que hay recombinaciones. Ej. en Inglaterra ciertos pájaros pueden criar 2 pichones por nidada (por los días interrumpidos por lloviznas o niebla y no pueden salir a buscar alimento). Si ponen 4 huevos, como sólo puede criar a dos, los otros mueren. Con los caracoles pasa algo similar: los que tienen más de 2 vueltas son los que aparecen muertos a la orilla del mar. Razas ecológicas También llamadas ecotipos. Cuando una especie natural tiene amplia dispersión recibe presiones ambientales cambiantes las que, por criba, seleccionan distintos genotipos. Se producen poblaciones genotípicamente diferentes. Esta discontinuidad génica en cada población se denomina ecotipo. Aplicación agronómica: La alfalfa original se distribuye desde la cuenca del salado (al norte) hacia el sur en una amplia distribución encontrando lugares con diferentes características, riego, suelo salino, inviernos duros. Estas presiones dan origen a determinadas combinaciones génicas diferentes o ecotipos. Ambiente discontinuo. Otras especies que se presentan en variados ambientes son Setaria sp, grama Tema 6 Selección I: Fundamentos de la selección en autógamas y alógamas. 1er Cuatrimestre 2012

Rhodes, Trichloris sp. Si hacemos cruzamientos interecotípicos podemos dar origen a combinaciones genéticas superiores a la especie difundida. G. Rhodes de Tartagal con G. Rhodes de Villa María. Hay distancia genética. Homeostasis poblacional Es la regulación que existe en las alógamas. En una población de maíz cada individuo es genotípicamente diferente. Hay mutua ayuda o sinergismo. Cada individuo tiene su demanda de nutrientes, agua, luz y compite con el vecino. Cuando uno tiene mayor demanda de agua por su sistema radicular más extenso, el vecino tendrá un requerimiento diferente de luminosidad. Hay complementación en el conjunto de la población. Aparecen compensaciones que estabilizan el rendimiento. Las variedades de polinización libre tienen mayor variabilidad genética y menor variabilidad fenotípica. En los cultivares híbridos la situación es diferente, todos los individuos son iguales, la variabilidad genética es menor y la variabilidad fenotípica es mayor. Ese concepto está cambiando en los híbridos actuales porque se les va incorporando muchos mecanismos defensivos (estrés hídrico, resistencia al vuelco, etc.) y tienen un comportamiento más estable. Factores que influyen en el rendimiento Bases morfosisiológicas Se debe trabajar con un ecofisiólogo por que se busca recursos que hacen al rendimiento: radiación (que da mayor fotosíntesis, se promueve asimilados para crecimiento de la planta, ésta tendrá mayor biomasa y como resultado, mayor rendimiento), agua, nutrientes. Se busca genotipos que tengan la disponibilidad dentro del individuo para aprovechamiento de estos recursos. Un modo de aprovechar la radiación es trabajar sobre: Índice de Área Foliar (IAF) Permanencia Verde (desde el inicio de formación de granos hasta madurez fisiológica) maíz, trigo soja. Se trabaja mucho en senescencia de hojas. Ángulo foliar: plantas planófilas o erectófilas. En las planófilas las hojas superiores tendrán un 100% de aprovechamiento de la radiación pero existe un punto de saturación y la captación se paraliza. En las erectófias reciben todas las hojas de la planta. Si la siembra se realiza a mayor densidad, las plantas deberán ser más erectófilas para aumentar el rendimiento: en maíz la densidad se aumenta hasta 90.000 plantas/ha (Balcarce). Índice de Protandria (ASI= Antesis Silk Índice), es otro factor a tener en cuenta. La panoja presenta dominancia apical sobre el uso de fotoasimilados. Al reducir la protandria no le quitará asimilación de nutrientes a la espiga y habrá menor aborto de granos. Se disminuye la competencia. La sequía favorece la protandria. En zonas con estrés hídrico esto va en detrimento de los rendimientos. En los híbridos se logra que la floración ocurra al mismo tiempo y sean más resistentes a sequía.

Tema 6 Selección I: Fundamentos de la selección en autógamas y alógamas. 1er Cuatrimestre 2012