Membrana Plasmática
d
Funciones Compartimentalización Selectividad Transporte Recepción de señales Reconocimiento celular Interacción celular Transducción de energía
Estructura
Membrana Plasmática
Naegeli (1855)
Overton (1902)
Gorter y Grendell (1925)
Danielli y Davson (1935)
bicapa lipídica + proteínas en capas continuas
J. D. Robertson
estructura
J. Singer y G. Nicolson (1972)
Diagrama original presentado por Singer & Nicolson (1972)
estructura
Modelo de “Mosaico Fluido” La membrana está formada por una bicapa de lípidos que constituye la unidad estructural de la membrana (mosaico). Los lípidos no son estáticos sino que pueden moverse en forma lateral debido a que presentan un estado semilíquido (fluido). Las proteínas se encuentran atravesando totalmente la membrana o bien en la periferia de la membrana. Las membranas son estructuras dinámicas cuyos componentes son móviles y capaces de participar en diferentes tipos de interacciones.
estructura
Modelo de “Mosaico Fluido”
Fotografías de membranas obtenidas con MET mediante congelación y fractura
Composición Química
Compuestos Químicos Lípidos Proteínas Hidratos de Carbono
40% 52% 8%
R e la c ió n e n tr e líp id o s y p r o te ín a s e n a lg u n a s m e m b r a n a s c e lu la r e s
T e jid o o C é lu la
P ro te ín a s (% )
L íp id o s (% )
SN C hum ano
20
79
M ú s c u lo e s tria d o
65
15
H íg a d o
60
40
E ritro c ito s
60
40
M ito c o n d ria s
70
29
Lípidos
Los Lípidos son Anfipáticos Región Hidrofílica
Región Hidrofóbica
Fosfolípidos
Fosfolípidos
Fosfolípidos
Esfingolípidos
Colesterol
Bicapas Lipídicas • debido a la cohesión y formación espontánea de bicapas, nunca se observan bordes libres, sino que son estructuras enteras y continuas. • gracias a la flexibilidad de la bicapa, las membranas son deformables, lo cual es necesario para procesos como la división celular o el movimiento de las células. • la presencia de bicapas lipídicas también facilita la fusión y fisión de las membranas, necesario para la endocitosis y exocitosis.
Hidratos de Carbono
Hidratos de Carbono (2%-10%) glucolípidos
Eritrocitos 8% 93% Glucoproteínas 7% Glucolípidos
glucoproteínas glucosaminoglucanos
composición química
Los hidratos de carbono se ubican en la cara externa de la membrana
composición química
Oligosacárido
Glucoproteína
Glucolipido
• En las glucoproteínas el carbohidrato se presenta como un oligosacárido ramificado que generalmente posee menos de 15 moléculas de azúcar. • El azúcar terminal de las cadenas casi siempre es el ácido siálico, lo cual le confiere carga negativa a las cadenas de carbohidratos. • Los hidratos de carbono de las glucoproteínas participan en la interacción de las células entre sí y con el medio extracelular.
composición química
Los glucolípidos no tienen una función conocida, pero poseen ciertas propiedades
composición química
Los glucosaminoglucanos generalmente combinados con proteínas formando proteoglucanos, participan en la unión con la matriz extracelular
Proteínas
• Son el componente funcional más importante, otorgan estructura y permeabilidad
transportadores
moléculas de adhesión
enzimas
reconocimiento celular
receptores
unión a la matriz
• Una membrana puede tener de 10 hasta más de 50 tipos proteínas diferentes. • No se disponen al azar en la membrana, se ubican en posición particular. • Se disponen en forma asimétrica, la cara externa y la interna son diferentes • La asimetría se debe a las funciones específicas que cumple cada tipo de proteína.
Unidas a Lípidos
Integrales
Periféricas
Proteínas Integrales
dsf
• son las que atraviesan totalmente la bicapa de lípidos y tienen dominios a ambos lados de la membrana • al igual que los lípidos, también son anfipáticas y presentan porciones hidrófobas e hidrófilas. • tienen cadenas laterales hidrófobas que se unen a los ácidos grasos de los fosfolípidos y quedan ancladas en el espesor de la membrana.
Proteínas Integrales Monotópicas h • son proteínas insertadas en la bicapa de lípidos que están expuestas a una sola superficie de la membrana (citocromo b5).
Proteínas Integrales Bitópicas
dsf
• atraviesan una sola vez la bicapa de lípidos y están expuestas a ambos lados de la MP. • estas incluyen a receptores que se unen a hormonas, factores de crecimiento y segundos mensajeros.
Proteínas Integrales Politópicas
dsf
• son las que poseen mas de un segmento dentro de la membrana y también están expuestas a ambos lados. • incluye a las proteínas que transportan iones y macromoléculas hacia ambos lados de la membrana.
Proteínas Periféricas • se ubican fuera de la bicapa • se unen mediante enlaces no covalentes a grupos hidrófilos de lípidos o proteínas
dsf
• pueden estar tanto en la cara interna como en la cara externa • funcionan como elemntos estructurales, enzimas o factores transmisores de señales. • en la cara interna de la membrana suelen formar redes que sirven de esqueleto a la membrana
Proteínas Unidas a Lípidos dsf • se ubican por fuera de la bicapa, pero se unen por enlaces covalentes a un lípido de la bicapa.
dsf
• en la cara extracelular de la MP se unen mediante un oligosacárido. • en la cara interna se unen directamente a un lípido integrado a la bicapa.
Fluidez de la Membrana
1 µm/seg
Las proteínas difunden en el plano de la bicapa
Síntesis de Lípidos
Fluidez de la Membrana Movimiento de las células División celular Formación de uniones celulares Secreción celular Transporte de Sustancias Autosellado
Membrana de los Eritrocitos
Ventajas • se puede disponer de una gran cantidad de células a partir de una pequeña muestra de sangre
• se encuentran separados entre sí, por lo que no es necesario disgregar el tejido para obtener células aisladas • son muy simples, sin núcleo y con pocos organelos, lo que permite obtener muestras más puras de membrana • permiten obtener membranas completas, sin romperlas
Proteínas Integrales
• Banda 3: glucoproteína (homodímero), con carbohidrato pequeño (6-8%), tiene la función de transportar aniones durante el proceso de respiración. El movimiento ocurre a través de un canal formado por las dos subunidades de la proteína. • Glucoforina A: glucoproteína con 16 cadenas de oligosacáridos (50-60%). Tiene la función de evitar que los eritrocitos se agrupen o aglutinen, debido a que el azúcar terminal de todos los oligosacáridos es el ácido siálico.
Proteínas Periféricas
• Espectrina: proteína fibrosa de 100 nm de longitud, formada por dos subunidades ( y ß) que se enrollan una sobre otra formando una hélice. La espectrina se une a la membrana por enlaces no covalentes a otra proteína periférica llamada anquirina. • Anquirina: por un lado se une a la espectrina y por el otro al dominio citoplasmático de la banda 3. Los extremos de la espectrina se unen mediante actina y tropomiosina.